Zoología de los artrópodos/Sistemas nervioso, endocrino y sensorial

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Sistema nervioso

Diagrama básico de una neurona.

Tiene origen ectodérmico y su desarrollo es variable. En general, su forma natural es escaleriforme con una masa supraesofágica y un par de ganglios por segmento unidos por comisuras horizontales y comisuras longitudinales. El cerebro está situado por delante de la boca y el cordón longitudinal por detrás.

Suele haber un sistema estomogástrico (simpático o visceral). La base del sistema nervioso son las neuronas, que suelen tener un cuerpo dilatado con un núcleo grande (pericarion o soma), una prolongación más larga (axón) y unas terminaciones pequeñas que reciben infromación (dendritas).

Tipos de neuronas en artrópodos según su polaridad:

• Neurona monopolar: en forma de T, axón y dendrita tienen un punto de origen común.
• Neurona bipolar: el axón y la dendrita tienen orígenes opuestos.
• Neurona multipolar: varios axones que pueden recibir o mandar información. Este último modelo es raro en artrópodos.

Tipos de neuronas según su función:

• Neuronas sensitivas (aferente): normalmente más próximas al tegumento para recibir información del medio ambiente.
• Neuronas motoras (eferente): las que mandan la información o respuesta que la neurona sensorial ha recibido.
• Neuronas de asociación: comunican un modelo con otro.

Por encima del nivel neuronal nos encontramos con los centros de asociación (ganglios). Éstos son masas de células nerviosas donde normalmente se dispone el cuerpo de las neuronas por fuera (corteza) y el neuropilo (conjunto de dendritas y axones de las neuronas sensoriales y motoras, más las neuronas de asociación) por dentro.

En general, las células nerviosas y los ganglios están protegidos por unas células de protección (o gliales). Aquí están:

• Las que protegen a los cuerpos celulares (células satélites neurales).
• Las que protegen a las dendritas y axones (células satélite de las fibras nerviosas).
• Las células capsulares, por fuera de las dos anteriores produciendo una lámina externa llamada neurilema que es la capa más externa de protección: formada por una red de tejido conjuntivo con mucopolisacáridos alrededor de ella.

A partir de los ganglios se producen los nervios, que son grupos de células nerviosas: que suelen llevar axones sensitivos dorsalmente y motores ventralmente.

Sistema nervioso central: cerebro + cordón longitudinal. Aparte está el estomogástrico que inerva el tubo digestivo.

Sistema nervioso de insectos
P: Protocerebro. D: Deutocerebro. T: Tritocerebro. G: Ganglio subesofágico. CV: Cordón nervioso ventral.

Cerebro hexápodo: Masa supraesofágica. El ganglio frontal es del estomogástrico, y está situado entre el cerebro y esófago. No es raro que de los primeros segmentos situados por detrás de la boca, se unan y se fusionen dando lugar a la masa subesofágica (3 unidos en miriápodos trignatos e insectos). Hay grupos que hasta 6 (en algunos crustáceos malacostráceos, porque hasta 3 pares de patas se dedican a la alimentación, son los maxilípedos), relacionados con los apéndices del animal.

El sistema endocrino está relacionado con el nervioso. Cuerpo cardíaco (corpora cardiaca) al lado de la aorta y cuerpos alados (corpora allata) son parte del sistema endocrino.

El cerebro (o masa supraesofágica), cuanto más grande, mayor número de neuronas y más capacidad de almacenar información. Formado normalmente por tres pares de ganglios, normalmente de los 3 primeros segmentos del cuerpo: protocerebro (muy desarrollado comparado con los otros), deutocerebro y tritocerebro respectivamente (primero, segundo, tercero). Los quelicerados carecen de ese segundo segmento, por lo que no tienen deuterocerebro. Lóbulos ópticos desarrollados por la presencia de ojos compuestos (los que no tienen ojos compuestos los lóbulos ópticos están menos desarrollados).

• Protocerebro (primer par de ganglios): es donde hay mas centros de asociación. Es donde se supone que se desarrollan los fenómenos más complejos, incluyendo comportamiento y aprendizaje. Como estructura, está primer los pars intercerebral (grupo de células nerviosas que están situadas en el centro del cerebro, a ambos lados de su línea media). De esta zona se originan los nervios hacia los ojos simples. Normalmente los pars interconexionan con el puente protecerebral (siguiente grupo de neuronas) y luego emite células nerviosas que se sobrecruzan y salen hacia los cuerpos cardíacos). Normalmente son neuronas sencillas, pero también neuronas que son neurosecretoras.

Por debajo de pars intercerebral está el puente protocerebral (segundo grupo de neuronas). Su actividad es conectarse a los lóbulos ópticos.

Debajo está el cuerpo central: normalmente se comunica con los neuropilos y a la cadena ventral. Quizás los más complejos son los cuerpos pedunculados, situados a ambos lados de los anteriores y son pares. Tienen forma de seta, la parte dorsal más abondada, cáliz, luego tallo. Hay otros tres centros de asociación, lóbulos ópticos (aunque solo en aquellos con ojos compuestos). Los lóbulos ópticos son dos prolongaciones laterales, y se desarrollan los centros nerviosos que reciben la información de los fotorreceptores. Los centros de asociación que tienen son de fuera a dentro: lámina ganglionar, médula externa, médula interna. Cada uno de estos contactan unos con otros por quiasmas (externo e interno, el externo une lámina con médula externa y el interno ambas médulas). Esto solo sucede cuando hay ojos compuestos (hexápodos y crustáceos seguro, y luego hay cosas medias, como algunos miriápodos y merostomata). Otros crustáceos y hexápodos con ojos menos desarrollado y el resto de grupos, no tienen lóbulos ópticos desarrollados en el protocerebro.

• Deutocerebro (segundo par de ganglios). Los centros de asociación inervan principalmente las antenas (nervios antenales). Son las antenas (miriápodos y hexápodos y anténulas de crustáceos). Los nervios antenales inervan antenas de miriápodos y hexápodos y anténulas de crustáceos. Este deutocerebro tambien tiene un complejo olfativo-globular, e interpreta la información que recibe de las antenas, principalmente quimiosensible. Tienen una comisura transversa.
• Tritocerebro (tercer par de ganglios): tiene un par de centros de asociación que va a inervar específicamente el labro y las segundas antenas de crustáceos. Su comisura es postesofágica. Esto se explica porque está debajo tubo digestivo, porque evolutivamente este par de ganglios no se ha incorporado al cerebro en su plenitud.

La cadena ventral: se define como la presencia de un par de ganglios nerviosos por cada uno de los segmentos de que esté formado el cuerpo del animal. En general en la cadena ventral se suele distinguir los ganglios más anteriores que inervan los apéndices de la alimentación (masa subesofágica). El primer par de ganglios inerva las mandíbulas, el segundo par las primeras maxilas, y el tercer par las maxilas 2. El resto de los cadena ventral depende del número de segmentos. En general se define como un sistema nervioso de tipo escaleriforme (cada segmento un par de ganglios, centros de asociación, unidos por comisura transveras y unidos hacia atrás y alante por los conjuntivos de la comisura longitudinal). De cada uno de los pares, salen cierto número de nervios (hasta 6 pares), que inervan cada uno de los segmentos respectivos, a los apéndices, musculatura, etc. la parte más dorsal salen los nervios motores y en la más ventral saldrían los nervios sensitivos. Las neuronas de asociación adquieren un desarrollo especial (neuronas de asociación tautómeras, heterómeras y hekaterómeras). Se da el fenómeno en la cadena ventral de coalescencia: fusión de los ganglios nerviosos. Las fases son:

• Desaparición de la comisura transversa, por lo que los ganglios están fusionados en línea media.
• Desaparición de los conectivos longitudinales, y que hubiesen varios pares de gnaglios conectados entre sí. Esto se distingue conociendo metamería de los animales.
• Una única masa nerviosa en la cadena ventral.

Estos pasos son muy variados, y a veces se pueden dar en un mismo orden de artrópodos, como en los dípteros.

Células musculares polineurales: la mayor parte de las fibras musculares aisladas de los músculos de los artrópodos están inervadas por más de una neurona motora, patrón que se designa con el nombre de inervación polineuronal.

Sistema estomogástrico

También conocido como sistema simpático o visceral. Inerva especialmente el tubo digestivo. Éste se origina conectándose con el tritocerebro. A partir de este hay un par de nervios que se reúnen y forman el ganglio frontal, situado por delante del cerebro y por encima del tubo digestivo. De este ganglio frontal suele inervarse el clípeo, parte de la faringe y las glándulas salivales. Produce un nervio hacia atrás, nervio recurrente, originando otro ganglio, hipocerebral (situado por detrás del cerebro, e inerva el estomodeo y contacta sobre todo con los corpora cardiaca y a través de estos con los corpora allata). También se origina el ganglio ventricular, último ganglio que se conoce del sistema estomogástrico, situado en el límite entre el estomodeo y el mesenteron. Inerva el intestino medio.

Además del tubo digestivo, el sistema estomogástrico puede inervar también las gónadas y la aorta. El ganglio frontal en crustáceos se llama esofágico y el ganglio ventricular se llama ingluvial.

A las 3 glándulas (frontal, hipocerebral y ventricular) se les conoce como estomogástrico esofágico o ventral. A veces el estomogástrico tiene uno ventral, que cada par de ganglios cadena ventral tiene un nervio único que se bifurca en dos a izuie dere, y a este nervio forma parte del sistema estomogástrico ventral, que inerva específicamente la zona de los espiráculos y los estigmas respiratorios y a veces de los órganos neurosecretores. Algunos definen un estomogástrico caudal, relacionado con el último par, aunque los autores están en debate.

Diversidad en los grandes grupos

• Quelicerados Merostomata: el sistema nervioso es complejo. A pesar de ser un fósil viviente, tiene un alto grado de coalescencia en su sistema nervioso. Aparece un anillo periesofágico. El tubo digestivo, empieza en boca, va hacia la parte anterior y luego hacia atrás. En el anillo está el cerebro, toda la cadena ventral del prosoma y un primer par de ganglios de opistosoma. En relación con la tagmatización: el cerebro (PT, no hay D), la cadena ventral y primer par de opistosoma representa 5 segmentos+1 (1-5 pares patas, quilarios y opérculos genitales, en conjunto 7 pares de ganglios fusionados). La parte anterior del anillo el cerebro y la parte posterior el resto. En la cadena ventral hay 4 pares de ganglios no fusionados en opistosoma. En la parte anterior del anillo salen los nervios de los quelíceros.
• Quelicerados Arácnidos: hay una secuencia en los distintos órdenes de la coalescencia de la cadena ventral. En arácnidos, de más escaleriforme (más primitivo) a más coalescencia (más moderno): escorpión, solífugo, palpígrado y opilión (en este orden).

• Escorpión: cerebro (supraesofágico) y el resto subesofágico. El prosoma de un escorpión tiene PROTO Y TRITO, de masa subesofágica pedipalpos, 4 pares de patas locomotoras). El mesosoma tiene 7 segmentos, pero hay 4 ganglios. En metasoma 5 segmentos, pero 4 ganglios, el último ganglio es doble.
• Solífugo: dilatación en cadena ventral.
• Palpigrado:
• Opilión y araña: sistema nervioso es una única masa nerviosa por debajo de cerebro, con cerebro en parte anterior, con nervios ocelares muy desarrollados

• Miriápodos: desarrollo muy primitivo de sistema nervioso. Escaleriforme pero sin comisuras transversales. Par de ganglios por segmento. Hay conectivos longitudinales. La masa subesofágica está un poco separada y no hay conectivo longitudinal. Cerebro: PDT. Masa subesofágica: dos modelos (di, trignato): en dignata mandíbula más gnatoquilarios (dos pares ganglios), en trignatas mandíbula, mx1 y mx2. (tres pares) pero no hay conectivos longitudinales.
• Crustáceos: se complica porque segmentación y tagmatizaión más complicada. Se da el fenómeno de coalescencia de forma muy variada. Tanto en entomostráceos (más primitivos) se dan fenómenos de coalescencia, y en malacostráceos ambos, coalesc y primitivismo. El sistema nervioso es muy variado.

• Copépodo: está el cerebro PDT; masa subesofágica :md mx1 mx2 y hasta 2 pares maxilípedos. En cadena ventral, para el tórax (4-5 segmentos( y abdomen (4 segmentos).
• Ostrácodos: cerebro PDT; masa subesofágica: md mx1; cadena ventral de 1-3 segmentos torácicos.
• Cirrípedos: similar copépodos
• Malacostráceo decápodo: tiene coalescencia relativa. Cerebro PDT; masa subesofágica: md hasta mxp3 (hasta 6pares de ganglios fusionados); cadena ventral hay 5 pares de ganglios separados. Hay una oquedad entre 4 y 5 par de ganglios para que pase aorta external; no hay ninguno fusionado. En el abdomen hay 6 pares de ganglios, que se corresponden con los 6 segmentos del abdomen.

• Cangrejo braquiura. Cerebro PDT; cadena ventral única, y fusionada.

• Anostraca: escaleriforme. Es un entomostráceo típico.
• Isópodo: malacostráceo

• Hexápodo. Mucha variedad. Cerebro PDT; masa subesofágica: md mx1 mx2(o labio); cadena ventral, que lo más primitivo (3 pares de ganglios para tórax y 11 pares de ganglios para abdomen).

INTRODUCCIÓN SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: CEREBRO Y CADENA NERVIOSA SISTEMA ESTOMOGÁSTRICO DIVERSIDAD EN LOS GRANDES GRUPOS SISTEMA ENDOCRINO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. LO QUE VEMOS HOY

Sistema endocrino

El sistema endocrino se define como un grupo de células nerviosas y órganos cuya actividad es la secreción de hormonas, y se encuentra en casi todos los artrópodos. La diferencia con el sistema nervioso es que éste produce sustancias para la transmisión de una corriente eléctrica. El sistema endocrino produce hormonas, sustancia de secreción, e intervienen en muchos mecanismos fisiológicos del cuerpo.

Los órganos se denominan órganos neurohemales y tienen la capacidad de almacenar y producir o solo almacenar hormonas. Son muy variados:

• En los más sencillos, las hormonas se almacenan entre neurilema y células gliales.
• En los más complicados se almacenan en células de asociación.

Siempre hay senos sanguíneos cerca. Más raro es que se produzca y se vierta directamente sobre el órgano en el que va a actuar. Lo normal es que primero viaje por la sangre y luego llegue al órgano diana.

• Quelicerados merostomata. Solo se sabe que hay células nerviosas con actividad neurosecretora en el anillo periesofágico y en la cadena ventral.
• Quelicerados arácnidos. Es bastante complejo, por un lado hay células sueltas en el protocerebro y en el tritocerebro; luego hay un sistema retrocerebral, órganos de Schneider (I y II). Éstos organos están irrigados desde el tritocerebro y también desde la faringe. En el caso de I son homólogos a corpora allata de hexapodos y II a corpora cardiaca de hexápodos también. También puede haber unas células, llamada órgano anterior, células sin membrana propia y serían análogas a glándula protorácica de hexápodos.
• Miriápodos: sistema endocrino solo conocido por células neurosecretoras y no órganos.
• Crustáceos: existen órganos neurohemales: glándula del seno (órg. X órg Y), órgano postcomisural y órgano pericáridico. Células neurosecretoras sueltas existen. Algunos órganos concretos: glándulas del seno están en lóbulos ópticos dorsolateralmente dispuestos. Afecta a los cambios de coloración. La glándula del seno etá distribuida en dos partes, órgano X e Y (el primero más alejado y el segundo más cerca del cuerpo). Ambos son los cuerpos celulares de neuronas cuya secreción interviene en los cambios de coloración. También interviene en la muda, régimen hídrico, en la reproducción y en la regeneración. Los órganos postcomisulares, y de ahí salen dos nervios, uno a izquierda y otro a derecha, y se ramifican. Este órgano es neurohemal, e interviene también en cambios de coloración y en ritmos circadianos. El órgano pericárdico, aparece también como un complejo de neuronas neurosecretoras alrededor del corazón. Influye en frecuencia del latido del corazón y en la amplitud del latido.
• Hexápodos: tienen células neurosecretoras (en protocerebro a ambos lados del cuerpo pedunculado y también situadas en el centro, formando parte de los pars intercerebrales; cada uno envía un nervio a los corpora cardiaca) (en cadena ventral, en corpora cardiaca, corpora allata y glándulas protorácicas). En el caso del protocerebro interviene en síntesis proteína, control del agua, sobre glándulas protorácicas y en el desarrollo y actividad del oocito. En algunos Apterygota, parte de células neurosecretoras lo llamana órgano dorsolateral. Están situados los cuerpos cardiacos son los primeros que reciben los nervios de células neurosecretoras protocerebro y está situados encima de la aorta. A continuación c cardiacos se distinguen un poco más atras los allata y a ambos lados del tubo digestivo. Las glándulas protorácicas están a ambos lados de la masa subesofágica, y están sueltas, no tienen conexiones claras con ninguna parte.

Cuerpos cardiacos: por un lado se conectan con protocerebro, por otro con los cuerpos alados, y también con el ganglio hipocerebral, que es del sistem entomogástrico. También tiene producción y almacén de hormonas. Actuarían sobre el impulso cardíaco. En caso de cuerpos alados y suelen estar conectados con masa subesofágica y corpora cardiaca, incluso a veces su conexión solo están conectados los cuerpos alados con subesofágica. Característicos de ellos es que aumentan de tamaño cuando tienen actividad secretora y disminuyen cuando no. producen las famosas hormonas juveniles. Son las que hacen uno mude a joven. También en el fenómeno de la diapausa y polimorfismo (a insectos sociales).

Las glándulas protorácicas no tienen una conexión nerviosa concreta. Suelen tener tráqueas que las sujetan en su posición a ambos lados de masa subesofágica. También aumentan de tamaño con el ciclo secretor y desaparecen en casi todos los insectos una vez se alcanza el estado de adulto, porque casi todos los insectos nomudan en estado de adulto. Los tisanuros siguen mudando en estado adulto y sus glándulas protorácicas siguen existiendo. No es raro que a veces los cuarpors alados, cardíacos y protorácicas formen el anillo de Weismann (o glándulas del anillo) y son los órganos neurohemales mencionados fusionados en una unidad.

Las hormonas intervienen sobre el crecimiento y la muda, sobre diapausa, metamorfosis, polimorfismo, maduración de oocitos, color y sus cambios, en el balance hídrico, ritmo circadianos, metabolismo...

Sistema sensorial

Sistema que recibe estímulos tanto desde el exterior como desde el interior. A través del sistema nervioso reacciona en consecuencia. En general, recibe un estímulo de formas muy variadas: mecanorreceptor, quimiorreceptores, fotorreceptor, termorreceptor, higrorreceptor (de humedad). En general, todos los órganos sensoriales están formados por una neurona asociada bien al tegumento externo o bien a un tejido interno.

• Mecanorreceptores: en mecanorreceptores también puede existir neuronas quimiorreceptoras. La mecanorrecepción: dos comportamientos:

• Tipo fásico: cuando el mecanorreceptor es estimulado se produce un estímulo nervioso. Actúa cuando se le toca inicialmente y cuando él mismo empieza a volver a su posición inicial. Suelen ser estatorreceptores.
• Tipo tónico: el mecanorreceptor produce una corriente nerviosa desde que comienza su estímulo hasta que termina. Durante todo el tiempo en que se está tocando la seta es cuando se produce el estímulo nervioso. El estímulo es continuo. Suelen ser propiorreceptores.

Se dividen en:

• Esterorreceptores: reciben estímulos desde el exterior de tipo mecánico o táctil. También se pueden estimular por vibraciones y se orientan también respecto a la gravedad. Tipos de estatorreceptores:

• Setas tricoides: asociado a esta estructura suele haber neuronas de actividades diversas: normalmente se estimulan a cambios en la posición de la seta. Suelen tener una neurona cuyo extremo distal está unida a la base de la seta. Este estímulo puede ir a un par de ganglios de un segmento concreto o al sistema nervioso central.
• Estatocisto (crustáceos): responden a la gravedad o sustrato donde viven. Están formados por una cavidad, normalmente en algún apéndice del cuerpo, y ésta puede estar llena de líquido y rodeada de setas o cilios asociados a un estatolito (concreciones duras cogidas del exterior o producido por la epidermis, porque es una estructura ectodérmica). La posición estatolito da una respuesta nerviosa. Cuando el animal se mueve, el estatolito presiona a los cilios y le informan de la posición en que se encuentra. Es como un órgano de equilibrio.
• Placa pilosa: el tegumento se adelgaza y a ella van asociadas las células sensitivas.
• Órgano cordotonal (o escolopóforo): estaría formado por 3 células. Actúan como una cuerda bucal, vibra ante vibraciones del medio. Las células: células nerviosa o sensitiva (en su extremo superior suele llevar una célula accesoria llamada escolopal). Esta segunda célula es la que produce el escolopalo (caja de protección de la dendrita en su extremo distal).
• Órgano de Johnston (hexápodos): formado por muchos órganos cordotonales que se alojan en el segundo segmento antenal de los hexápodos. Estos órganos servirían para el control del vuelo en los hexápodos: tanto en velocidad como dirección. También sirven para nadar en los que sean acuáticos. En general empiezan a funcionar cuando pierden el contacto con el suelo (reflejo tarsal).
• Órgano liriformes (quelicerados): externamente se ven como ranuras de forma paralela en el tegumento. Formado por distintas ranuras que son cutículas muy adelgazadas o casi transparentes. Debajo de estas ranuras, de cuticula poco desarrollada, existe una terminación nerviosa, dendrita. Todo cerrado por debajo por células epidérmicas, por lo que se forman cámaras llenas de líquido que es donde se alojan las dendritas. Se estimulan principalmente ante vibraciones, tanto del sustrato y posiblemente de sonido. Se encuentran principalmente en las articulaciones, e incluso en el esternón (parte ventral del prosoma).
• Tricobotrio: se piensa que es una seta especializada en quelicerados para recibir sonidos.
• Órganos timpánicos: se estimulan ante recepción de vibraciones, serían para escuchar sonidos. Están formados por distinta complejidad: tímpano (membrana de células epidérmicas) que lleva asociada una tráquea y un órgano de Müller (donde estarían los órganos cordotonales). En hexápodos.

Muchos artrópodos producen sonidos: casi todos los crustáceos (rozando los apéndices contra alguna parte del cuerpo). En quelicerados se conoce algo menos, se ha visto principalmente en escorpiones rascando los quelíceros con el prosoma, o también con el telson tocando el dorso del cuerpo. En hexápodos. Hormiga rozando su parte dorsal de su peciolo (1 y 2 segmento abdominal) con el tercer segumento abdominal. Los grillos vibran el segundo par de alas.

¿Para qué sirve producción sonido? Para lucha por el territorio, búsqueda sexo contrario, posiciones de defensa, comunicación.

Mucho de los estatorreceptores pueden tener varias funciones y ser estimuladas no solo por estímulso mecánicos.

• Propiorreceptores: se estimulan por cambios en la posición natural, constricción o alargamiento, de un tejido. Información interna y situados en distintos órganos y articulaciones. Distintos modelos:

• Setas tricoides (hexápodos): de respuesta tónica: el estímulo continuo genera respuestas continuas. Se estimulan en relación a la postura del animal. Ejemplo de mantis y Apis mellifera. Ésta hace danza.
• Órganos miocordotonales (crustáceos): neuronas bipolares que contactan con fibras conjuntivas que están a su vez sobre fibras musculares. Los cambios en la estructura del músculo sobre la fibra conjuntiva es lo que produce un estímulo que da una corriente nerviosa a través de la neurona bipolar.
• Órganos de tensión (hexápodos, quelicerados y crustáceos): las neuronas sensibles están en las articulaciones de los apéndices. En hexápodos, están principalmente en el tórax y abdomen; en quelicerados en las coxas de las patas.

Los dos últimos vistos siempre están recibiendo un estímulo de su posición natural. Solo cuando se alcanza un número mayor dan una idea de la compresión o cambio del tejido. El estímulo es constante.

• Sensilas campaniformes: están situadas por todo el cuerpo. Se conocen bien en hexápodos principalmente. Es una neurona bipolar que va a asociada a una campana o bóveda o cutícula mucho más fino que el tegumento que la rodea. Esta cutícula fina, cuando se cambia la forma, se estimula a la neurona. Solo en hexápodos
• Receptores de estiramiento (hexápodos): la neurona es multipolar y va asociada a una banda de tejido conectivo y también a la musculatura asociada a ella. Normalmente ocupan todo un segmento. El estímulo parte siempre de 0.

• Quimiorreceptores: distinguen las moléculas de una sustancia determinada. Actúan tanto por contacto (la sustancia toca directamente al receptor) o a distancia (la sustancia está disuelta en el medio, aéreo o acuático). En medio acuático no se puede distinguir entre contacto y distancia. En el aire sí se puede distinguir. Modelos

• Setas tricoides: a veces las setas mecanorreceptoras llevan asociadas neuronas que no solo actúan como tal sino también pueden actuar como quimiosensibles. Cuando es específica de quimiorrecepción, su estructura es una seta, donde una parte de ella, abierta al exterior, y es donde se disponen las dendritas de las neuronas bipolares que son quimiosensibles. A través de esa abertura externa se pondrían en contacto las dendritas con las moléculas de la sustancia estimulante.
• Sensilo basicónico: el órgano es un saliente en forma de clava que está todo él perforado en su superficie. A través de esos poros las neuronas sensibles emiten sus dendritas y se ponen en contacto con el exterior.
• Sensilo celocónico / seta ampulácea: oculta en una depresión. Su extremo está abierto a la neurona quimiosensible.
• Placa porosa: son dos láminas de cutícula con un espacio entre ellas que se rellenan de un líquido. Aparece en las antenas de los áfidos. Son huecos entre los segmentos antenales rellenos de líquido y es donde se distribuyen las neuronas.
• Quelicerados merostomata:están las setas que decoran las gnatobases de sus apéndices prosómicos.

Los tarsos de las patas normalmente de quelicerados, principalmente arañas, órgano tarsal

En ácaros se conocen los órganos de Häller. Estructura con dos activiadaes sensoriales, anterior receptor sensorial, la parte posterior una invaginación con neuronas quimiorrceptoras.

• Crustáceos: setas por todo el cuerpo, principalmetne antenas, anténulas y piezas bucales. En anténulas las setas quimiosensibles se denominan Estetas. Se piensa que la sensibilidad por contacto la realizan setas tricoides y la de a distancia otros órganos quimiorreceptores.

También hay sensibilidad distinta según la sustancia. Unas neuronas distinguen solo unas sustancias concretas y no otras. También las hay a determinados tipos de moléculas de una sustancia (cristalográficamente). Un tercer grado de sensibilidad, es dónde esté situado el órgano receptor: son más quimiosensibles los órganos de las piezas bucales; en menor medida los de las patas locomotoras; y menos los del abdomen. Se usan también para búsqueda pareja, alimento, depredadores, misma especie...

• Termorreceptores: se conocen poco. Los animales responden a temperaturas. Son poiquilotermos y dependen de condiciones ambientales. Normalmente se desarrollan bien a 25º.
• Higrorreceptores: órgano de Haller.
• Fotorreceptores: se estimulan ante cuantos de energía lumínica. También hay fotorrecepción difusa a través del cuerpo. Fotorrecepción localizada.

En general, normalmente tienen un sistema de lentes, diópticro o no. Córnea y cristalino (diópticro), luego neuronas fotosensibles, tanto bipolares como monopolares, después pigmentos, y luego una segunda neurona o conductora del estímulo.

• Fotorrecepción basada en la sustancia rodopsina: capaces de traducir energía lumínica en eléctrica. Esta molécula formada por retinina y opsina. Es frecuente que la neurona fotosensible presente en alguna parte invaginaciones muy marcadas (rabdómero). En estas digitaciones es donde se sitúa la rodopsina. El conjunto de rabdómeros de cada neurona es lo que se llama un rabdoma. Al conjunto de neuronas con rabdoma se le llama retínula.
• Sistema dióptrico: neurona sensible que suele ser monopolar y una neurona secundaria para su conexión con el cerebro. 3 modelos:

• Ocelos: dividido en:

• Ocelos centrales: las partes que tiene son, desde la más externa a la más interna:

• Lente (córnea): en la parte superior que está producida por la células corneágenas, que son epidérmicas transformadas. Corneágenas se suelen transformar en células pigmentarias o pueden desaparecer.
• Retina: situada por debajo de las células corneágenas. Es la neurona fotosensible.
• Células pigmentarias: rodean y protegen el ocelo en todo su conjunto. Excepcionalmente estas células pigmentarias pueden distribuirse solo como células del anillo, formando solo un anillo de protección y no rodeándolo entero.
• Las neuronas secundarias (la que contacta con retina y va al cerebro) van a los pars intercerebrales (parte dorsal del cerebro).

• Ocelos laterales: solo aparecen en larvas de hexápodos. Su posición es lateral en la cabeza. Su inervación es con los lóbulos ópticos. Tienen cristalino, estructura central por debajo de la córnea. Tienen dos lentes. La retina puede estar estratificada.

Función ocelos: discernir entre intensidades luminosas. Se orientarían por la intensidad de la luz. No son capaces de formar imágenes. No tienen sensibilidad a la luz polarizada. Tampoco a los colores. Esto de los centrales. Se cree que pueden formar los laterales una imagen, alguna visibilidad (para UV y verde). La imagen sería de mosaico.

• Quelicerados merostomata: 1 par de ojos centrales sencillos (ocelos) y el par de ojos laterales es compuesto. Estos ojos laterales, compuestos, tienen una córnea única, y hacia el interior, hacia los grupos de neuronas fotosensibles se invagina la córnea para cada grupo. Además, esas células están separadas entre sí. Hay una célula que tiene una dendrita hacia el centro de la retínula y luego un axón hacia abajo. Es una neurona no fotosensible. Hay 700 retínulas en el ojo compuesto de un mersotomata. Sí pueden producir imágenes, sensibilidad a color de UV a rojo. También a la luz polarizada.
• Quelicerados arácnidos: la retina puede cambiar su posición y se puede poner en sentido contrario (retina invertida). Puede aparecer la tapa llamada tapetum, formada por fibras mezcladas que son de tráqueas y de fibras conjuntivas.
• Crustáceos: los ojos simples son de dos modelos:

• Ojo nauplial: el primero aparece en larva nauplius (típico crustáceos). Este se mantiene en adulto de entomostráceos (todos los que no son malacostráceos, no sentido filogenético). En malacostráceos desaparece. Es característico porque está formado por 3 lentes que están a su vez protegidas externamente. Un ocelo a la izquierda otro derecha y otro dirigido hacia abajo. Todo ello tendría por fura una córnea única.
• Ojo frontal: son ocelos normales, como los vistos. Aparecen siempre en malacostrácos adultos.

• Miriápodos: ojos simples. Para Scutigera y Lithobius hay ojos compuestos (ambos son quilópodos).

Corte longitudinal de un omatidio. A. Córnea, B. Cono cristalino, C y D. Células pigmentadas, E. Rabdoma, F. Célula reticular, G. Membrana basal, H. nervio óptico.

Corte de una sección de ojo compuesto con omatidios.

• Ojos compuestos: existe tanto en crustáceos como en hexápodos. Está formado por una serie de unidades (ommatidia). El aspecto externo es muy variado con número variado de ommatidia (de 1 a 28.000 como odonatos). Aspecto circular, arriñonado, en forma de casco (género Bibio), ojos divididos en parte dorsal y ventral, y entre medias la antena (género Cloeon y Gyrinus). Puede haber setas entre las ommatidias. Las partes de una ommatidia:

• Córnea: lente más externa y producida por células corneágenas, que se pueden transformar en pigmentarias o desaparecer.
• Cono cristalino: producido por células de Semper. En función de cómo se desarrolle el cono y los tipos de Semper, hay diversas clasificaciones.

A ambos lados del cono pueden aparecer las células pigmentarias primarias (conocidas también como células del iris primarias), protegiendo al cono. Suelen ser las propias células corneágenas.

• Retina: puede estar estratificada. A ambos lados retina aparecen las células pigmentarias secundarias (también conocidas como células del iris sencundarias).
• Membrana basal.
• También pueden tener, según sean ojos adaptados a la nocturnidad, un tapetum.

Tipos de ojos según el cono cristalino

Dependiendo de cómo se desarrolle el cono cristalino, tenemos 4 tipos de ojos: chapman 547

• Euconos: el cristalino forma un cono verdadero y consta de dos células de Semper.
• Aconos: las células de semper desaparecen y desaparece el cono cristalino, aparece una masa amorfa.
• Pseudocono: la células de Semper producen un liquido viscoso, denso que ocupa la posición del cono cristalino. Pasa en dípteros y odonatos.
• Exocono: el cono cristalino adquiere un desarrollo especialmente pequeño, y es la córnea la que se invagina hacia dentro ocupando el espacio del cono cristalino.

Tipos de ojos según su funcionalidad

• Imágenes producidas por aposición: los ojos cuyas ommatidias, donde las células pigmentarias secundarias, el pigmento distribuido por todo el ojo. Cada ommatidia está protedia por una banda de pigmento. Solo los rayos de luz que vengan paralelos al eje longitudinal ommatidia es el que va a producir un estímula en la rodopsina. Dan una imagen del que solo se ven espacios sueltos. Es una imagen en mosaico
• Imágenes producidas por superposición: las células pigmentarias secundarias migran a ambos extremos de la ommatidia, quedando desprotegidas respecto al modelo anterior. Lo que sucede es que no solo el rayo paralelo al eje longitudinal ommatidia puede sensibilizar a la retina, sino que por fenómenos ópticos hasta 30 ommatidias próximas pueden enviar rayos de luz a una sola ommatidia. Es una imagen donde lo que hay es mucho solapamiento.
• Visión al color: 200-1000nanómetros. 200-400 UV. 400-750 espectro visible hombre. 750-1000 IR. Los insectos ven en casi todos los espectros. Los insectos ven a la luz polarizada. Células retiniales especiales con pigmentos para ver el color. No en todos los insectos. Suelen tener dos o tres pigmenos para color. Calliphora, una neurona fotosensible al azul, 5 neuronas fotosensibles al verde, y una al amarillo-verde. No todas las ommatidias son sensibles, concretamente las dorsales exclusivamente.
• Percepción de formas en Apis: (Chapman, 566) ve formas sencillas, círculo, cuadrado, triángulo, línea, equis, y formas rotas con huecos, blanco-negro.
• Visión al movimiento: efecto Flicker: estímulo que tienen los ojos antes los cambios de intensidad de luz. Se conoce la sensibilidad variando entre 20 estímulos por segundos hasta 300. esta es la sensibilidad de los ojos de los artrópodos al efecto flicker. A 20 son ojos lentos y a 300 son ojos rápidos. Esto significa una percepción de movimiento en el primer caso a animales nocturnos, adaptados a luz pequeña mientras que los 300 se produce en animales diurnos, con gran cantidad de luz disponible. El efecto flicker les daría idea de la forma.
• Percepción de la distancia: (Chapman, 568; Gillot 395) depende del número y posición de las ommatidias, y el ángulo ommatidial (alfa) (distancia entre eje de una ommatidia y otra). Otro sería la distancia de los ojos (cuanto mayor menos error) y otro el comportamiento (herbívoros o carnívoros). En la diapositiva, ver en gillot. En herbívoros cuanto más movimiento lateral de los ojos más cerca el objeto.