Zoología de los artrópodos/Organización general del cuerpo

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Modelo general: metamería, tagmatización y cefalización.

De un modelo primitivo, de un cuerpo que, repitiendo una serie de unidades (segmentos o metámeros) y flanqueadas anteriormente por el acron y por el telson posteriormente, llegamos a artópodos.

Cefalización: incorporación de segmentos a la parte anterior del cuerpo.
Tagmatización: separación de los segmentos y especialización de esos con función distinta al resto.

Hubo algo parecido a esto Aysheaia pedunculata, fósil del Cámbrico Inferior de Burgess Shale (530 ma). Es similar a un onicóforo. Se supone que anteriomente estaba la boca rodeada de cirros. Apéndices casi laterales en el cuerpo. Primer par de apéndices distintos al resto. Par de apéndices terminal. De la Fuente 1994.

Metamería

Generalidades de metamería. Definicion segmento típico. Segmentación primaria y secundaria. Relaciones intersegmentarias. Organización general del cuerpo. Cefalización y tagmatización.

Generalidades

Metamería, algo que se supone que artrópodos tienen desde muy antiguo. Artrópodos metaméricos, que tienen muchos protóstomos como artrópodos. Si se admite Articulata, está bien justificado, porque los artrópodos tuvieron antecesor común con anélidos o vienen de ellos, animales metamerizados.

En el cuerpo de los animales aparecen una serie de unidades repetitivas en sentido anteroposterior, llamados segmentos o metámeros. A finales XIX se redefinió por una serie de criterios o características:

Presencia de un par de sacos celómicos
Un par de ganglios nerviosos
Un par de apéndices
Un par de surcos en los embriones para delimitar una unidad de otra.

Algunos autores posteriores lo reducían a sacos y apéndices.

La metamería es una característica muy antigua y comienza en el mesodermo. En los embriones aparece inicialmente una parte anterior, llamado protocéfalo y una parte posterior protocono.

Fenómenos de anamorfía y la epimorfía:

Anamorfía: los embriones tienen menor número de segmentos que en adulto. En su desarrollo postembrionario tienen que añadir nuevos segmentos.
Epimorfía: tienen el mismo número de segmentos que el adulto. No tienen que añadir nuevos segmentos sino crecer en tamaño.

Tipos de metamería:

Homónoma: todos los segmentos son semejantes entre sí. Este modelo prácticamente no existe en artrópodos (algunas larvas).
Heterónoma: no todos los segmentos son similares, sino que los hay diferentes. Todos los artrópodos adultos.

Tagmatización de artrópodos:

Acrón: no metamérico (parte anterior). Está relacionado con el blastodermo del animal (primeras fases de la segmentación). En los adultos se puede relacionar, según autores, con la parte dorsal o con la parte lateral de la cabeza. Suele llevar los ojos como estructura expresada.
Segmentos: metamérico. El primer segmento lleva el primer par de apéndices y la boca.
Telson: no metamérico (parte posterior). Está por detrás de la zona de producción de nuevos segmentos, justo por detrás del último segmento. A veces lleva asociado algún saliente como furca o cerco. Siempre lleva el ano.

Los metámeros tienen poca musculatura, aunque está bastante desarrollada en tamaño y potencia. Pérdida total de la musculatura circular.

Segmento típico

Un segmento típico (modelo generalizado) de un artrópodo posee: un par de ganglios nerviosos (unidos por comisura transversa), un par de patas, un par de sacos celómicos (desaparecidos en adultos), cavidad general hemocélica, corazón dorsal, musculatura (dorsal, lateral, laterodorsal...).

Un segmento se estructura en 3 partes:

Parte dorsal (noto o tergo): normalmente bien esclerotizado.
Parte lateral (pleura): normalmente bastante membranosa.
Parte ventral (esterno): variable.

Existen una serie de líneas o comisuras a lo largo del cuerpo del animal, que son dorsolateral y lateroventral que separan las tres partes anteriores.

¡ACLARACIÓN! Sufijo -ITO = parte; esclerITO = partes esclerotizadas o duras; terguITO = parte del tergo; pleurITO = parte de la pleura; esternITO = parte del esterno. Lateroterguito y lateroesternito: aparte del tergo o esterno a los laterales pueden tener placas secundarias no pleurales sino que pertenezcan al tergo o esterno.

La metamería incial del cuerpo de un artópodo es diferente a la que tiene los adultos. Hay dos tipos de segmentación:

Segmentación primaria: la que tienen los embriones.
Segmentación secundaria: la que tienen los adultos.

Diferencia: se basa por un lado en los movimientos que pueden tener.

Movimiento de telescopaje: las partes anteriores de un segmento se ocultan en la parte posterior de su segmento anterior. Se da normalmente en el abdomen. En los embriones el telescopaje no se da y es por la segmentación inicial del embrión. En las larvas la musculatura es intrasegmentaria en los límites de un segmento. El movimiento de telescopaje implica un tipo de musculatura diferente. La distribución de la musculatura salta de un segmento a otro, es intersegmentaria.

El paso de segmentación primaria a secundaria es porque aparece un esclerito en forma de V entre las memebranas de articulación de los segmentos primarios, y son los apodemas, con un espacio externo llamado sutura antecostal, y se desarrolla en membrana de articulación primaria. Los dos apodemas, en forma de anillo se llama antecosta, y son las invaginaciones. La antecosta se fusiona con el segmento posterior y desaparece la segunda membrana de articulación. Esta segmentación es la secundaria. Aquí la musculatura es intersegmentaria.

Tema 2. TEGUMENTO, ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN / ESTRUCTURAS TEGUMENTARIAS, ENDOESQUELETO / PROCESO DE LA MUDA Y SU CONTROL / COLORACIÓN EN ARTRÓPODOS / MUSCULATURA EN ARTRÓPODOS

segmentación secundaria, aparecían entre la membrana de articulación primaria o entre membrana de articulación de dos segmentos primarios de un esclerito que se va a endurecer en forma de V tanto en la parte dorsal como ventral. La parte anterior se denominan acroterguito dorsalmento y acroesternito ventralmente. Por detras, es posterguito y postesternito.

Los segmentos no representan nada desde el punto de vista anatómico. La musculatura pasa de ser en segmentación primaria intrasegmentaria. En la secundaria, la musculatura va de una V a otra V (de antecosta a antecosta) y es intersegmentaria y permite el movimiento de telesccopaje.

Modelos de articulación secundaria:

El primero es el generalista visto. El antecosta se fusiona al segundo segmento, y por lo tnto, lo que deja libre es el acroterguito y el acroesternito abajo.

El segundo modelo, dorsalmente es igual, el antecosta se fusiona a la parte posterior, pero ventralmente queda libre el antecosta, no se fusiona a ningún segmento. Se vería acroterguito el antecosta entera (y se llama espina o espinasternum). Acrosternito y postesternito.

El tercer modelo, dorsalmente se fusiona al segundo segmento, pero ventralmente lo hace al anterior, por lo que se produce es una membrana de articulación inclinada. Dorsalmente acrosterguito y abajo postesternito.

El cuarto modelo, es el contraio del primero. Antecosta fusionado al primer segmento. Se distingue posterguito y postesternito.

Cefalización

La cefalización consiste en añadir segmentos por delante de la boca (ésta no es del todo terminal, como ocurre en Aysheaia). Los segmentos por delante de ella y a veces alguno por detrás, más los apéndices de los segmentos especializados, formarán el tagma anterior.

Inervación			PROCÉFALO (supraesofágico)	PROCÉFALO (supraesofágico)	PROCÉFALO (supraesofágico)	GNATOCÉFALO (subesofágico)	GNATOCÉFALO (subesofágico)	GNATOCÉFALO (subesofágico)
			Protocerebro	Deuterocerebro	Tritocerebro	Ganglio mandibular	Ganglio maxibular	Ganglio maxilar
Segmento	Cefálico	Preoral	Preantenular	Antenular	Antenal	Mandibular	Maxibular	Maxilar
Trilobites	6	2	-	Antenas	Primeras patas cefálicas	Segundas patas cefálicas	Terceras patas cefálicas	Cuartas patas cefálicas
Quelicerados	3	2	-	No	Quelíceros	Pedipalpos	Primeras patas del tronco	Segundas patas del tronco
Crustáceos	6	3	-	Anténulas	Antenas	Mandíbulas	Maxíbulas 1	Maxilas 2
Miriápodos	6/5	3	-	Antenas	-	Mandíbulas	Maxíbulas 1	Maxilas 2
Hexápodos	6	3	-	Antenas	-	Mandíbulas	Maxíbulas 1	Maxilas 2
Onicóforos	3	1	Antenas	Mandíbulas	Papilas orales	Primeras patas del tronco	Segundas patas del tronco	Terceras patas del tronco

Las flechas rojas ( ) indican la posición entre los segmentos donde se encuentra la boca. El primer TAGMA está compuesto por todo lo visto en el cuadro a excepción de los onicóforos, cuyo primer tagma acaba en las papilas orales, momento en el que comienza el segundo tagma denominado TRONCO.

El primer tagma de los artrópodos actúa como órgano y receptor sensorial, además de portar los apéndices mandibulares.

Cuadro en vertical

Primer segmento (Preantenular). Algunos autores le llaman segmento labral (por una prolongación anterior conocida como labro, tapando la cavidad preoral).
Segundo segmento (Antenular). Irrigado por 2 ganglios nerviosos llamados protocerebro. En trilobites tienen inserción ventral. En miriápodos y hexápodos se llama antenas. En quelicerados no hay segmento. Donde lo hay, los ganglios, deutocerebro.
Tercer segmento (Antenal).
Cuarto segmento (Mandibular, md). En los trilobites lleva las segundas patas cefálicas; en los quelicerados, los pedipalpos; en los crustáceos, las mandíbulas; en miriápodos y hexápodos también las mandíbulas; en los onicóforos aparecen aquí las primeras patas del tronco. Los onicóforos deberían desaparecer del cuadro a partir de este segmento, porque finalizan aquí su cefalización (a partir de este segmento ya estamos hablando de otro tagma).
Quinto segmento (Maxibular, mx1).
Sexto segmento (Maxilar, mx2). Ganglio maxilar y como apéndices, cuarto par patas cefálicas en trilobites, segundas patas del tronco en quelicerados *, la maxila en crustáceos, miriápodos y hexápodos.

El gnatocéfalo estaría compuesto por los ganglios vistos (mandibular, maxibular y maxilar) que se corresponderían con los tres primeros segmentos del cordón nervioso longitudinal.

Cuadro en horizontal

Trilobites: el tagma más anterior se llama cefalón. Se llama así porque además de los apéndices de otro tipo hay 4 pares de patas (cefálicas), locomotoras y que ayudan a la alimentación a través de las gnatobases. Por ese conjunto de patas locomotoras es por lo que se llama cefalón. 6 segmentos. A partir siguiente segmento es otro tagma. Antenas de inserción ventral.
Quelicerados: El primer tagma se llama prosoma y contiene siete segmentos. El segmento inervado por el deutocerebro, así como el propio deutocerebro no existe en quelicerados, o sea, que no tienen antenas. A los cinco primeros segmentos mostrados en la tabla (los tres primeros serían los estrictamente “cefálicos”) habría que añadirles dos segmentos más, que llevan como apéndices las terceras y cuartas patas locomotoras, porque en los quelicerados lo más normal es que los tergos de los siete primeros segmentos se fusionen formando un caparazón o placa única que se llama prosoma. Así, el primer tagma de un quelicerado sería realmente el prosoma, y contendría por lo tanto siete segmentos. El prosoma tiene un par de quelíceros, un par de pedipalpos, y cuatro pares de patas locomotoras.
Crustáceos: caparazón. En los crustáceos sí se reconoce una cabeza como primer tagma, pero que se puede diversificar y convertirse en un cefalotórax? muy variable o una cabeza en sentido estricto. En los crustáceos que tienen cefalotórax (que se llama así su primer tagma) desarrollan un caparazón. El caparazón no es siempre con el mismo número de segmentos, sino que es variable en su constitución. Siempre que hace cefalotórax hay caparazón, y este es un alargamiento dl 5 segmento cefálico (maxibular), se dispone dorsalmente protegiendo los primros tagmas, llamado branquiosteguito. En decápodos, donde stán las branquias es un hueco que deja el caparazón. El alargamiento que protege la cámara branquial y no se fusiona con los segmento del cuerpo se llama branquiosteguito. 6 segmentos cabeza típica en artrópodos.
Miriápodos: El primer tagma (cefálico) tiene 5 ó 6 segmentos, ya que hay dos modelos:

Dignatos: en el quinto segmento acaba la cabeza. Les falta el mx2. mx1=gnatoquilario, es una pieza de fusion de los apéndices del mx1. El gnatoquilario cierra la cavidad preoral por abajo. Son los paurópodos y diplópodos.
Trignatos: Tienen mx1 y mx2. mx1=maxíbula; mx2=maxila. Son los quilópodos y sínfilos.

Hexápodos: Su primer tagma tiene seis segmentos cefálicos: tres anteriores a la boca y tres posteriores a ésta. Los tres anteriores son donde localizamos característicamente las antenas (que constituyen apéndices). Los tres posteriores llevan las mandíbulas, y las maxilas 1 y 2. La fusión de las maxilas 2 en una única estructura da el labio.

Tagmatización

En artrópodos la tagmatización es la diferenciación de regiones del cuerpo o tagmas, formados por series de metámeros o segmentos similares entre sí y diferenciados del resto. Su segmentación es heterónoma (los metámeros son diferentes en diferentes zonas del cuerpo).

Trilobites	Cefalón (F)	Tórax (V: 2-40)	Pigidio (V <=30)
Quelicerados	Prosoma (F)	Opistosoma (F = 13)
Crustáceos	Cabeza (F)	Cefalotórax (F) o Tórax (F)	Abdomen (V)
Miriápodos	Cabeza*	Tronco (V <=179)
Hexápodos	Cabeza (F)	Tórax (F = 3)	Abdomen (F = 11)
Onicóforos	Cabeza (F = 3)	Tronco (V: ?)

F = número fijo de segmentos; V = número variable de segmentos

Quelicerados: el opistosoma generalmente carece de apéndices. Si existen, producen las sedas e hileras en arácnidos y el peine de los escoropiones.
Crustáceos: se pueden distinguir 3 modelos de tagmatización:

Entomostráceos: cabeza-tórax-abdomen (estructura más generalizada)
Malacostráceos: cabeza (6 segmentos) - tórax (8 segmentos: 3 maxilípedos y 5 pares locomotores) y abdomen (6 segmentos). Cuando existe el cefalotórax, éste está formado por 6 segmentos cefálicos y 8 del tórax.
Remipedia y algunos branquiópodos: después de la cabeza sólo existe el tronco (V).

Miriápodos: después de la cabeza (dignatos o trignatos) tienen un tronco de hasta 179 segmentos.
Hexápodos: el tórax se divide en protórax, mesotórax y metatórax (3 segmentos en total, cada uno con su nombre).