Diferencia entre revisiones de «Biología Evolutiva del Hombre»

'''I. Introducción'''

'''II. Los posibles ancestros del hombre'''

 

 

-Tema 4.- Los restos fósiles del Plioceno y Pleistoceno.A: fósiles de atribución incierta. B: Los Australopithecus.I : Los yacimientos de África Oriental y Central. Restos del Plioceno Inferior,Medio y Superior y del Pleistoceno inicial. Características morfológicas yvariabilidad específica.

 

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= Historia =

:5. Paralelismo: desde formas ancestrales sin un determinado carácter a descendientes que la desarrollan independientemente.

::Teorías de macroevolución: gradualismo filético y equilibrio puntuado.

 

= Problema de definición de especie =

Los procesos de macroevolucion-- origen nuevas especies.

 

::*En glaciación el nivel del mar baja, y se queda al aire el estrecho del Bósforo y Dardanelos, etc etc.

::*Las glaciaciones no parecen haber sido importantes en África oriental, los geólogos han identificado períodos de intensas lluvias, llamadas PLUVIALES, y que parecen coincidir con períodos interglaciares. Los pluviales coinciden con interglaciares y las sequías en glaciaciones.

 

:*'''Escala temporal de los isótopos del oxígeno''': Las conchas calizas de foraminíferos que se depositan en las profundidades marinas reflejan los cambios climáticos. La proporción de isótopo 18 (pesado) frente a isótopo 16 (ligero)sirve para deducir la temperatura del mar en el momento de la vida (deposición) de estos organismos. Se sacan columnas sedimentológicas de diversas regiones.

 

Calibración del método por la dendrocronología, por los paleoisótopos del Oxígeno.

 

C-14 por acelerador de partículas (AMS).

 

Los fósiles son restos escasos, parciales, deformados, etc del fenotipo y por tanto del genotipo más influencia del medio ambiente, físico, social nutricional de unos seres vivos.

 

¿cómo se forman los fósiles?

Naturales: Los cuerpos quedan en el lugar de fallecimiento y los huesos son dispersados por animales, agentes de erosión, etc. cubiertos por sedimentos que se van acumulando encima. La inmensa mayoría de los fósiles del género Homo hasta épocas muy recientes, alrededor 100.000 años, y todos los primates ancestrales aparecen en este tipo de yacimientos. HERTO, GAUTENG

 

Sepulturas: protecciones intencionales del cadáver muy sencillas o muy complejas. Pueden ser primarias (cadáveres sepultados y aparecen en conexión anatómica) o secundarias (putrefacción en un sitio y recolección selectiva y enterramiento de algunos huesos, como incineraciones con recogidas cenizas, etc.) La cultura de Argar, en Andalucía, dejaban los cuerpos que se pudrieran, cuando se recogían cogían el cráneo, mandíbula huesos largos y se los llevaban. Estos huesos se guardaban en unas jarras y se enterraban en el suelo de las casas. La cultura ibérica sería del estilo, quema los cadáveres fuera del poblado, dejan que se enfríen, y después lo que hacen es recoger parte de las cenizas de los huesos quemados, se guardan en vasijas y se meten en cementerios ibéricos. Otro ejemplo, la cultura Natufiense, aparece en Israel y Jordania a finales pleistoceno inicio holoceno. Hay sepulturas en que faltan las cabezas, que son enterradas en el suelo de las casas, así que aparece el resto del cuerpo enterrado en otro lugar apartado de donde aparece el cráneo. Las más antiguas las de Qafzeh, tienen 100.000 años: hay una sepultura doble, con una mujer y a sus pies un niño pequeño. Esta sepultura no tiene ofrendas. Otra de Qafzeh en el nivel más antiguo, es un niño entre 10 y doce años, tumbado sobre la espalda, y en las manos aparecen huesos de una gran gacela de la época. Otros ejemplos: los neandertales de Kebara 2, en Israel, Musteriense, apareció una fosa donde había un individuo tumbado sobre la espalda, y no tiene cabeza pero sí mandíbula. La explicación para ausencia de cráneo seria que los neandertales, un tiempo después de haber enterrado al individuo, excavaron y sacaron el cráneo, rompiendo la parte ascendente de las mandíbulas, y cayéndoseles un molar superior. No alteraron las partes anatómicas. Otro ejemplo, en el Gravetiense, 26.000 años, dos niños recién nacidos en Austria, fueron espolvoreados con ocre rojo. Otro ejemplo, tres chicos entre 26-25.000 años, primero se depositó el individuo central con las manos a los lados del cuerpo, luego el de su izquierda boca abajo, y el de su derecha tumbado sobre la espalda y los brazos alargados hacia la zona púbica del individuo central. Toda la sepultura estaba espolvoreada de rojo. También había ocre rojo en la zona del pubis del central. Otro ejemplo, similar cronología Gravetiense, Arene Candi, Italia, ocre rojo y amarillo en zona del cuello. Tiene un cuchillo de sílex, también un bastón de mando, en total 3.

Mundo de Natufiense de Israel, algunas veces no solo separan el cráneo, sino que lo reconstruyen con barro cocido, poniéndole conchas para reconstruir los ojos, otra veces hacen con bitumen auténticas trenzas en la parte de la cabeza. Son testimonios de hace 12000 años.

 

''Adapis'', con frontal partido, gran cresta sagital, y tienen una barra orbitaria que protege los glóbulos oculares por la parte posterior para proteger los ojos por los lados. Tienen una dentición algo menos rara que las formas anteriores. Tienen 3-4 molares, 3-4 premolares, caninos grandes, incisivos pequeños. ''Adapis'' incisivos pequeñísimos, caninos grandes, cuatro promolares. Empiezan a frontalizarse las órbitas. Hocico prominente. ''Adapis'', ''Notarctus'', son dos géneros de adapiformes.

 

''Adapis parisiensis'', calizas de Montmartre. Todos estos primates adapiformes, tienen la sínfisis no soldada. Tamaño de una rata, aunque hay algunos del tamaño de un ratón. Siguen siendo primates muy pequeños.

 

Aparece la '''crisis del Mesiniense''', y coincide con una sequía en el viejo mundo, puesto que se secó el Mediterráneo.

 

== Mioceno final y Plioceno inicial en África ==

 

ESTOS FÓSILES DE GRANDES HOMINOIDEOS DE MIOCENO FINAL AFRICANO SON IMPORTANTES.

 

CARACTERÍSTICAS QUE APLICAMOS A LA DEFINICIÓN DE HOMÍNIDOS (Fam Hominidae):

 

- Factores ligados a la termorregulación. Es bastante plausible. La incidencia del sol y el viento de dos primates distintos, chimpancé y Australopithecus, es diferente. Más cerca del suelo hay menos viento y más calor. La parte ventral queda sometida a un calor enorme y la incidencia solarse da en la espalda cabeza, etc. La zona superior tiene más viento, temperaturas más bajas, y menos radiación solar porque hay menos superficie. El bipedismo favorece la sudoración y la pérdida de pelaje corporal.

 

Fragmento de mandíbula de '''Lothagam''', turkana, tiene un M1. Es grande, esmalte grueso, 5,8-5,6ma. '''Para algunos Australopithecus ancestral'''. Algunos afarensis (?).

 

'''En el Mioceno Final:'''

 

Crisis de salinidad '''mesiniense''', afecta a numerosos seres vivos, coincidiendon con un gran periodo de '''polaridad negativa'''. En áfrica oriental gran actividad geotectónica forma el '''Rift Gregory (oriental)'''. El Rift son dos sistemas de fallas paralelos: primero se forma el oriental, levantándose por actividad tectónica formando el Rift Valley Oriental. Las lluvias del índico caen a la derecha de la montaña, pero no la oriental, que empieza a desecarse. Después empieza a levantarse el Rift Occidental y forma una segunda barrera de lluvia. Las lluvias del atlántico no llegan al centro, y se forman sabanas entre medias. Aparecen además lagos asociados a esto dos valles.

 

== Plioceno ==

 

5,5-2 ma. Según paleotemperaturas: muy cálido, con 3 fases cálidas estables y una disminución de temperatura a partir de 3,3 ma. Los mamíferos indican un clima '''húmedo y cálido''', con '''bosques, sabanas arbóreas y praderas'''.

 

'''Kenyanthropus platyops'''. Lomekwi, turkana, 3,5 ma. Todos son trozos de hueso del cráneo. Paladar sin dientes, muy grande. Recordaría a 1470.

 

= Estimación de la edad molecular. Divergencia =

 

* '''Dikika''' ([http://s.ngm.com/2006/11/dikika-baby/img/skull-bone-615.jpg ver foto]), sur de Etiopía. Es un individuo infantil. Debió morir y quedar el cadáver. Conexión craneo, mandíbulas vértebras, costillas... Las superestructuras no son muy desarrolladas, ya que éstas van apareciendo durante el desarrollo sexual. Cerebro pequeño contrastando con cara enorme. Dientes de leche muy grandes. Huesos pie izquierdo, algo de la rodilla con similar Lucy, omóplato, articulación un poco dirigida hacia arriba, gran anchura arriba y abajo. Dikika está dentro del rango de variación de los chimpancés que se conocen. Claramente separado de niños Homo sapiens, nos indica que la capacidad que hubiera tenido al ser adulto sería en la norma de Australopithecus.

 

<u>'''Reconstrucciones de ''Australopithecus'''''</u>

 

=== ''Australopithecus aethiopicus'' ===

[[Archivo:Paranthropus aethiopicus.JPG|thumb|300px|''Australopithecus aethiopicus'', Black Skull.]]

''A. aethiopicus'' : ~ 2,7 – 2,4 m.a. ( ≈ 300.000 a de evolución)

 

=== ''Australopithecus boisei'' ===

[[Archivo:Australopithecus_boisei_skull.jpg|thumb|214px|Replicas del cráneo de ''Australopithecus boisei'' descubiero por Mary Leakey en Olduvai (Tanzania), en 1959 y de la mandíbula descubierta por Kamoya Kimeu en 1964. Museo del Hombre, San Diego, California.]]

''A. boisei'': ~ 2 – 1,2 m.a. ( ~ 800.000 a. de evolución)

*KNM-WT-23. Neurocráneo, cresta sagital, temporales.

*'''KNM-WT-17.400''' ([http://anthropology.si.edu/HumanOrigins/ha/WT17400.html ver foto]). Maxilar muy bien conservado, no tiene emergido M3. Premolares grandes molariformes.

 

== ''Australopithecus'' de Sudáfrica: ''A. africanus'' y ''A. robustus'' ==

Los yacimientos de esta zona se encuentran en una zona de mesetas (a unos 1600 m de altitud de media), en los que hay amplias praderas con hierbas altas. En esta zona, los cambios de temperatura diarios y estacionales son mucho más bruscos que en la zona oriental de África (ambientes muy diferentes).

 

 

=== ''Australopithecus africanus'' ===

[[Archivo:Australopithecus_africanus_(mrs._Pless).jpg|thumb|300px|Cráneo de ''Australopithecus africanus'', llamado Sra. Pless (STS 5 cueva de Sterkfontein, fósil homínido número 5), descubierto en Sudáfrica y expuesto en el Transvaal Museum de Pretoria (réplica).]]

Esta especie fue definida por R. Dart en una publicación que aparece en 1925.

 

=== ''Australopithecus (Paranthropus) robustus'' ===

Especie descrita en 1938 por R. Broom, se encontró en el yacimiento de Swartkrans. Son los ''Australopithecus'' más recientes y presentan superestructuras: cresta sagital y cresta occipital, malares proyectados hacia delante, sínfisis muy retiradas y dentición posterior muy grande.

 

*SWARTKRANS: SK80?

*DRIMOLEN: → Niño

 

*AL 666-1. Cara menos saliente y prominente y sin diastema comparado con AL 200-1. El 200 sale la cara muy hacia delante y la de 666 mucho menos prominente.

*OH 24. . bóveda pequeña similar 13, frente levantada, no muy estrecha pese a la constricción post. Torus occipitales, con bóveda más alta que australopithecus, posición foramen magnum más adelantad. Norma lateral prominencia región maxilar que es quizás la más prominente homo habilis. Los dientes son muy pequeños, cuadrados. Huesos nasales cónavos y con poco relieve y malares grandes.

Comparado con sterkfontein 5 (mejor conservado de austra africanus). Longitud más corta de la cara en norma inferior 24. foramen más adelantado, dientes más pequeños.

 

EN OLDUVAI, RESTOS ESQUELETOS POST, PERONÉ TIBIA Y PIE (OH8)

 

*KNMER 3735, Fragmento distal húmero derecho, framento tibia, fémur. Brazos largos

 

*NORTE DE MALAWI: URAHA. Chiwondo beds: 2,5-2,3 ma.

 

==== Capacidad craneana de ''Homo habilis'' ====

*A afarensis solohay 2 para estimar cc, 380-450.

*africanus, 7, media 451 intervalo 425-515.

 

De dónde surgen H habilis?? Es posible que estén vinculados a algunas formas de Australopithecus ancestrales? O de Praeantropus?

 

=== África, ''Homo erectus'' y descendientes. 1,7 ma - 200.000 ===

[[Archivo:Turkana Boy.jpg|thumb|200px|KNM-WT 15.000 - Niño de Nariokotome.]]

[[Archivo:Fossil KNM-ER 3883.JPG|thumb|300px|''Homo erectus'' KNM-ER 3883 (replica, Senckenberg Museum, Frankfurt am Main, Germany).]]

 

==== Capacidad craneana de ''Homo erectus'' ====

*KNM-ER 3733. 848 cc.

*3883, 804 cc.

 

G. Brauer, 2008: Habla de registro fosil africano. Pone áfrica del norte, este, sur y los fósiles de cada zona con su edad. Los separa en Homo erectus desarrollado a lo más antiguo de Tighenif. El resto homo sapiens arcaico (inicial, medio superior).

 

=ESTIMACIÓN DE EDADES / ESPERANZA DE VIDA (V. Fuster)=

 

==ETNOLOGÍA COMPARADA==

Puede observarse lo que ocurre en comunidades actuales de cazadores-recolectores: conservan un tipo de vida y organización social seguramente equivalente a la de nuestros antepasados (¿''Homo''...?). Practican la caza, pesca o colecta de bayas, tubérculos,...

 

Muchas sociedades cazadoras-recolectoras carecen del concepto de su edad o año de nacimiento (no suelen usar cifras más allá de 3). Estimar las edades por la apariencia física supone un gran error, ya que el grado de envejecimiento aparente o el inicio de la época reproductiva puede ser muy variable. Esos nativos sí pueden indicar con certeza su edad relativa respecto a otros miembros del grupo: mayor o menor que un hermano, primo,... Es posible estimar cuál será el número de personas dentro de cada categoría de edades, basándose en:

::1. Estas edades relativas.

 

===Esperanza de vida===

La esperanza de vida al nacimiento (e0): número medio de años que vivirá un sujeto recién nacido. Se requiere conocer:

::1. Cuántas personas fallecen en un periodo de tiempo en cada categoría de edades.

 

==PALEODEMOGRAFÍA==

 

 

== ''Out of Africa'' ==

 

Reconstrucción de Widenreich: Reconstrucción de una mujer?: Skull XI, huesos cara I-III y mandíbula II.

 

[[Archivo:Calvaria Sangiran II (A).jpg|thumb|300px|Sangiran II.]]

 

Dmanisi es el yacimiento más antiguo hallado fuera de África, pero se han hallado otros yacimientos a mayores altitudes que también presentaban achelense. El conjunto de estos yacimientos demuestran que el Cáucaso no actuó tan de barrera como se pensaba antes.

 

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En Gibraltar: ahora el estrecho tiene 11 km anchura, entonces bajó 10 m en nivel del mar y tenía 8 km, por lo que es una zona de un paso muy difícil. hay industrias muy antiguas en Argelia, y en Sierra Nevada.

 

EUROPA 2 CAPACIDAD CRANEANA TAXONOMÍA MUNDO CULTURAL

 

=== Grupos espacio-temporales de neandertales ===

*Grupo antiguo (¿solo europa?)

*N. Würm antiguo (G. “clásico”) (Europa)

 

Dientes neandertales: Espacio retromolar. Los dientes anteriores son un poco grandes en relación con los posteriores. Incisivos en pala. Tubérculo lingual con crestas laterales. Muchos tienen taurodontismo. Típico neandertales lámina de hueso estrecha que une las raíces de los dientes (taurodontismo).

 

Los Neanderthales clásicos se sitúan en el Estadio Isotópico 4.

 

====Postcraneal====

Régourdou 1, Spy, Feldhofer 1: tres individuos masculinos. Presentan grandes clavículas, lo que se refleja en anchas espaldas; gran curvatura de las costillas, es decir, gran profundidad de la caja torácica; coxales muy robustos y región púbica más alargada que en los humanos actuales. Los brazos son robustos, con la diáfisis de los radios incurvadas, reflejo de fuertes movimientos del antebrazo. Fémures muy robustos, con las epífisis distales anchas, pero de piernas cortas. Todas estas características son típicas de individuos de gran robustez.

 

 

=== Niños neandertales ===

Los restos encontrados, se agrupan en tres categorías:

:: · Recién nacidos e individuos menores de 6 años.

:: · Individuos de entre 6 y 12 años (numerosos restos).

:: · Adolescentes: numerosos como Combe-Grenal, Le Moustiere 1,…

 

Le Moustiere 2 (recién nacido) y Roc de Marsal (muerto después del destete) tienen huesos nasales relativamente largos y la mandíbula también robusta. Ambos tienen la sínfisis mandibular recta, los incisivos en pala y los caninos con tubérculos linguales.

 

=== Patologías ===

Son muy frecuentes entre los Neanderthales las artropatías como la artrosis. Por ejemplo, en el individuo de La Chapelle aux Saints tiene artrosis en los cóndilos mandibulares, en las vértebras, en la rodilla, en la cavidad cotiloidea del coxal,… Además, presenta reabsorción mandibular y maxilar, así como varios abscesos de supuración.

 

 

=== Tratamiento de los muertos ===

Existen:

::- Restos en los suelos de hábitat: en Europa y Asia indistintamente.

 

==== Sepulturas ====

* Niños y adultos.

* Varias posiciones del cadáver.

 

=== Marcas de animales ===

Monte Circeo (Roma): cráneo al fondo de una cueva. Rotura en la base del cráneo con huellas de dientes de hiena.

 

 

=== Estrías ===

* No son comunes, sino la excepción.

* Identificadas en Neanderthales muy antiguos y muy recientes, desde el oeste al este del continente. No se han encontrado en Asia.

 

'''Isótopos y oligoelementos''': Scladina, Spy, Marillac,… Estudios que sitúan a los Neanderthales cerca de los grandes carnívoros (tipo hiena o zorro). Es decir, que la carne formaba una parte importante de su dieta (aunque no se descartan otras ingestas).

 

''Darwinius masillae''

 

=== Yacimientos de neandertales asiáticos ===

*Próximo Oriente

:*Israel: Tabun, Kebara y Amud

*'''Dederiyeh 1'''. Encima de la cabeza, apareció una piedra plana de basalto que no era de la zona y los investigadores japoneses lo interpretan como una almohada. También apareció una punta de sílex musteriense a la altura del corazón.

*'''Dederiyeh 2'''. Niño mucho más pequeño. Bastante robusto para la edad que tiene.

 

Shanidar (Irak):

 

Shanidar 4. características similares al anterior.

 

ASIA CENTRAL

 

Todos los yacimientos de neanderthales van acompañados de musteriense, salvo en ciertos yacimientos de Europa occidental (donde aparecen con industrias de transición). En norte de África hay un musteriense algo diferente del europeo, pero al fin y al cabo musteriense, aunque en estas regiones aún no se ha hallado ningún resto atribuible a neanderthales. Se supone que el musteriense es la industria típica de los neanderthales.

 

'''LA CUESTIÓN DEL ADN'''

Primera excavaciones hechas por R. Neuville 1930.

Vandermeersch desde 1965, durante más de 14 años. Secuencia musteriense. 92 / 115 ky. Promedio en torno a 100 ky.

 

Sedimento enormemente compactado. Hay mucha caliza.

Hovieson's poort, y Still Bay Traditions

No hay sepulturas.

 

PLEISTOCENO SUPERIOR EN ÁFRICA ORIENTAL

 

Tanzania, Laetoli 18 del nivel Ngaloba. Tiene una antiguedad entre 129-108 o 120 ky. cc grande, formación subraorbitaria marcada, no un torus continuo, boveda alta, occipital redondeado. Cara no muy prominente. Dientes desgastados. Morfología moderna.

 

La sepultura más antigua en toda áfrica, está en Egipto y tiene 27 ky. Ninguno de los vistos en áfrica han aparecido en sepultura.

 

ASIA, PLEISTOCENO SUPERIOR INICIAL

Fauna muy diferente, Procoptodon y Diprotodon, Dingo, Uluru

Lake Mungo 3. todo morfología moderna, dientes grandes

 

=='''LOS PRIMEROS HOMBRES MODERNOS DE EUROPA'''==

Estos hombres realizan las primeras representaciones del arte: estatuillas, pinturas,…

::Interestadial Hengelo (OIS 3). Periodo de condiciones climáticas relativamente suaves.

 

==='''Culturas del Paleolítico superior antiguo'''===

Paleolítico superior inicial: unos 40-30 ky. Parcialmente coetáneas:

::Musteriense final (Paleolítico medio).

 

==='''Restos humanos I'''===

::Escasos y fragmentados restos humanos.

 

Fósiles hallados asociados con culturas:

 

==='''Fósiles de morfología moderna'''===

Los que parecen más antiguos tienen una indudable morfología moderna.

Europa oriental: todos en Rumanía:

 

==='''Fósiles dudosos y rechazados'''===

::Muy dudoso: Kent’s Cavern (sur de Inglaterra). Pequeño maxilar.

::Rechazados:

 

==='''Restos humanos III. Culturas algo más recientes'''===

::Auriñaciense medio y superior, Perigordiense, Gravettiense, etc.

::En Europa Occidental, los yacimientos:

'''LA CROUZADE''': maxilar muy incompleto. En una de las bóvedas craneanas hay ausencia de senos frontales (hecho que se da durante todo el Paleolítico superior y el Mesolítico y que es infrecuente en nuestros días).

 

Hasta el momento, no se habían hecho sepulturas, que vuelven a aparecer durante este periodo.

Cro-Magnon, G. du Cavillon

 

==='''Datos paleogenéticos'''===

::Pero Seré et al., 2004: señalan que esos datos no pueden ser utilizados para excluir la posibilidad de intercambio de genes entre Neanderthales y hombres modernos […]

::Varios Neanderthales: “secuencias modernas” = ¿contaminación?