Amniotas de Uruguay/Reptiles

Dentro de los amniotas se abordarán dos linajes: uno que es el de los sinápsidos (que comprende a los mamíferos) y otro de los diápsidos (que contienen a los lepidosaurios, testudines, aves y cocodrilos). Sin embargo, el concepto tradicional (pero no el moderno) de reptil excluye al orden de las aves, lo que lo torna parafilético. De esta forma, dicho orden corresponderá a un futuro artículo.

Filogenia de reptiles en verde, manteniendo su carácter polifilético al excluir a las aves.

Los reptiles son un grupo de vertebrados terrestres que pertenecen a los tetrápodos, caracterizados por ser poiquilotermos, es decir, su temperatura corporal varía según el ambiente. Son amniotas, lo que significa que poseen huevos con membranas especializadas que protegen al embrión, permitiendo su desarrollo en ambientes terrestres. Por último, su fecundación es interna. Estas características hacen de los reptiles un grupo altamente adaptado a diferentes hábitats, desde zonas secas hasta ambientes de transición.

Características del grupo

El huevo amniota

Estructura esquemática de un embrión amniótico (a), recubierto por el amnios (d), conectado al alantoides (c) y a un saco vitelino (b). Todas estas estructuras están rodeadas por el corion (e).

El huevo amniota es una estructura clave en la evolución de los vertebrados terrestres, ya que permitió a los primeros reptiles reproducirse en ambientes fuera del agua. Con su membrana protectora y su entorno autosuficiente, el huevo amniota proporciona nutrientes y protege al embrión, permitiendo el desarrollo completo terrestre. Esto puede ocurrir gracias al desarrollo de las siguientes membranas extraembrionarias que forman una unidad funcional: amnios, corion y alantoides.

En primer lugar, el amnios rodea y protege al embrión, formando una cavidad llena de líquido (líquido amniótico) que amortigua y lo protege de la deshidratación, y de esta forma lo independiza del medio acuático. Esta ventaja adaptativa también conlleva presiones importantes.

A diferencia de lo que sucede con anfibios, en donde el intercambio gaseoso ocurre por difusión gracias a una cubierta permeable, esto no podría suceder en el huevo amniota, ya que es impermeable para evitar la deshidratación. Esto requiere que exista una estructura especializada para el intercambio gaseoso: el corion. Este es un anexo embrionario, hipervascularizado, en contacto directo con el embrión, encargado de intercambiar gases.

Por otra parte, el aumento gradual del metabolismo del embrión, a expensas del vitelo, genera desechos, que no difundirán como sí sucede en anfibios. Ante esto, existe una estructura que aísla y recoge estos desechos nitrogenados a medida que el embrión crece: el alantoides.

Escamas

Lagarto overo (Tupinambis merianae) con una lepidosis fuertemente heterogénea, observándose escamas granulares de pequeño diámetro en la zona del cuello y de mayor tamaño en la zona de la cabeza. En ambos casos, ejemplos de escamas yuxtapuestas.

La presencia de escamas epidérmicas, de origen ectodérmico (y por lo tanto, no análogas a las de los peces) le otorga nuevamente a la piel una función de protección mecánica, perdida en anfibios. Así, la piel se torna dura y rígida, en donde deberá haber una muda. Estas escamas presentan dos tipos de queratina: la beta, que le da resistencia y rigidez, y la alfa, que le aporta flexibilidad.

Entre los tipos de escamas de reptiles están las cicloides, granulares (irregulares con abultamientos) y quilladas (que tienen una cresta central). Generalmente varían en tamaño; las escamas más robustas y más grandes cubren partes que a menudo están expuestas a la tensión física (generalmente los pies, la cola y la cabeza), mientras que las escamas son pequeñas alrededor de las articulaciones para mayor flexibilidad. La mayoría de las serpientes tienen escamas muy anchas en el vientre, que lo cubre de un lado al otro, y son denominadas gastrostegos.

Por su morfología y disposición pueden ser:

• Imbricadas: pequeñas y laminares, gruesas en la parte próxima y más finas en la distal, que es libre y está montada sobre la proximal de la siguiente escama, pudiendo ser lisas o quilladas con una cresta central.
• Yuxtapuestas: sin bordes libres ya que todos están enfrentados a escamas adyacentes. Las hay de dos tipos: las granulosas y rectangulares.
• Gastrostegos: corresponden a las escamas ventrales de los ofidios, que si bien son únicamente propias de ellos, son tomadas como un tipo de escama en este curso.

  

  Escamas dorsales, de tipo imbricado, en una cascabel de cola negra (Crotalus molossus).

Las escamas de todos los reptiles tienen un componente epidérmico (lo que se ve en la superficie), pero muchos reptiles, como los cocodrilos y las tortugas, tienen osificaciones dérmicas por debajo de las escamas denominadas osteodermos, que a su vez están soldadas a propias estructuras óseas como las vértebras o costillas, dependiendo de su localización. Las serpientes, tuátaras y muchos lagartos carecen de estos.

Debido a que las escamas son tejido muerto, el animal deberá mudar para crecer, a partir de secreciones de la linfa. Hay dos formas de mudar:

• Muda entera: Se desprende y renueva su piel en una única pieza continua, como el caso de las serpientes.
• Muda en parches: Se desprende y renueva su piel en fragmentos o secciones pequeñas, de forma gradual, como en tortugas, lagartijas y anfisbenas.

Garras

Garra de iguana.

Primitivamente, en los grupos más basales, las garras contienen a todo el dedo en una especie de estuche córneo, asociado a la caza. Secundariamente, otros grupos desarrollan garras con una morfología diferente, en la que el estuche es únicamente superior, lo que permite la aparición ventral de una suela ungueal, que en algunos animales se transforma en una estructura adherente, como en los gekkos. Esto se asocia con roles prensiles, sujeción de comida o para trepar.

Características óseas

Dos vértebras sacras

Los reptiles presentan dos vértebras sacras, en contraste con los anfibios, que poseen solo una. Esta característica proporciona una cintura pélvica más robusta y resistente, lo que resulta en una estructura adaptada para soportar el peso corporal sobre las extremidades. La presencia de estas dos vértebras sacras permite una inserción muscular más eficiente y firme, facilitando movimientos más complejos y potentes, fundamentales para la locomoción terrestre. Esta estructura mejora la movilidad y estabilidad en tierra, un aspecto clave en la transición evolutiva hacia hábitats terrestres.

Complejo atlas-axis

El complejo atlas-axis en reptiles incluye las dos primeras vértebras cervicales: el atlas (C1) y el axis (C2). Este complejo permite movimientos de flexión, extensión y rotación de la cabeza. Los reptiles poseen un único cóndilo occipital que se articula con el atlas, lo que permite mayor libertad de movimiento en comparación con los anfibios y mamíferos que tienen dos cóndilos occipitales. Este diseño es fundamental para facilitar la captura de presas y vigilancia, permitiendo movimientos rápidos y precisos de la cabeza sin involucrar al resto del cuerpo.

Mayor desarrollo del cuello

En reptiles, el desarrollo del cuello es un rasgo importante que se relaciona con la adaptación a un entorno terrestre y a hábitos depredadores. Este mayor desarrollo permite el movimiento independiente de la cabeza, facilitando la observación del entorno y la captura de presas sin necesidad de mover todo el cuerpo, como ocurre en peces y anfibios. Este cambio estructural permite una mayor flexibilidad y movilidad, aumentando la eficiencia en la alimentación y en las interacciones con el entorno.

Costillas cervicales

En los reptiles, las costillas cervicales se desarrollan y perfeccionan para proporcionar mayor soporte y protección a las estructuras internas del cuello. Estas costillas se articulan con las vértebras cervicales y forman parte del mecanismo que estabiliza el cuello, contribuyendo a la movilidad controlada de la cabeza.

Parrilla costal

La parrilla costal en reptiles está más desarrollada en comparación con sus antecesores acuáticos y se relaciona con el esternón, formando una estructura sólida y flexible que protege los órganos internos y permite la expansión torácica necesaria para la respiración pulmonar. En los reptiles, las costillas se articulan con el esternón, generando un soporte rígido que es clave en la locomoción y respiración en ambientes terrestres.

Ausencia de esternón en ofidios y tortugas

La ausencia de esternón en serpientes y tortugas es un rasgo secundario que se ha desarrollado debido a la necesidad de expansión del cuerpo en estos grupos. En las serpientes, la ausencia de esternón facilita la expansión del tórax para la ingesta de grandes presas y permite una mayor flexibilidad corporal. En las tortugas, la pérdida del esternón se relaciona con la evolución de su caparazón y la necesidad de una estructura más rígida para la protección.

Gastralia

Representación de la gastralia de un cocodrilo.

Los cocodrilos y las tuátaras presentan un sistema de gastralia, que consiste en un conjunto de costillas dérmicas en la región ventral del cuerpo. En cocodrilos, estas gastralias son cartilaginosas, lo que les proporciona flexibilidad y soporte adicional en la región abdominal, mientras que en tuátaras son óseas, ofreciendo una estructura más rígida y resistente. En ambos casos, la gastralia cumple la función de sostén y fijación, contribuyendo a la protección de los órganos internos y a la estabilización del cuerpo durante la locomoción.

Corazón con cuatro cavidades

Diagrama de la circulación y el corazón de un cocodrilo, así como el foramen de Panizza. Nótese que el tabique ventricular está excepcionalmente completo, a diferencia del resto de reptiles.

En la mayoría de los reptiles, el corazón presenta cuatro cavidades (dos aurículas y dos ventrículos). Sin embargo, la circulación no es completamente separada como en aves y mamíferos debido a que el septo ventricular no está completamente desarrollado. Esto permite una mezcla parcial de sangre oxigenada y desoxigenada, lo que resulta en una circulación menos eficiente en términos de oxigenación.

El único grupo de reptiles que presenta un septo ventricular completo son los cocodrilos. A pesar de esta característica, la circulación en los cocodrilos no es completamente separada, ya que poseen una estructura fuera del corazón llamada foramen de Panizza. Este pequeño orificio conecta los vasos principales que emergen de los dos ventrículos y permite la redistribución de la sangre según las necesidades fisiológicas del animal.

En situaciones como la inmersión, donde el cocodrilo permanece bajo el agua, el foramen de Panizza permite que la circulación sea más corta, desviando sangre con menos oxígeno hacia los pulmones para maximizar la extracción de oxígeno disponible. Por otro lado, cuando el animal está activo en tierra, esta estructura ayuda a que la sangre más rica en oxígeno circule predominantemente hacia el sistema sistémico, optimizando la entrega de oxígeno a los músculos para un mejor rendimiento durante la actividad.

Cabe destacar que, a diferencia de los mamíferos y las aves, los eritrocitos de los reptiles son nucleados, lo que es una característica distintiva de su sangre.

Membrana nictitante

Membrana nictitante de una tortuga.

La membrana nictitante está presente en la mayoría de los reptiles y tiene la función de proteger y mejorar la visión bajo el agua. Este párpado transparente o semitransparente se mueve lateralmente a través del ojo, proporcionando una capa adicional de protección sin obstruir completamente la visión, lo que es particularmente útil en especies acuáticas.

En cuanto a los párpados, los reptiles en general presentan estructuras móviles que protegen y limpian sus ojos. Sin embargo, no todos los reptiles tienen párpados móviles; por ejemplo, las serpientes carecen de párpados móviles. En su lugar, poseen una escama ocular o "brille" (también conocida como "cúpula ocular"), que es una capa transparente que cubre el ojo y lo protege, ya que sus párpados se han fusionado.

Las serpientes también cuentan con una glándula lacrimal que lubrica y mantiene húmeda esta escama ocular, asegurando la protección del ojo y permitiendo una visión clara. Este sistema adaptativo compensa la falta de párpados móviles y es clave para la eficiencia visual en estos animales.

Fecundación interna

Hemipenes de Tupinambis teguixin

Los reptiles, como amniotas, presentan fecundación interna, un requisito para la reproducción en este grupo. Existen diversas estrategias reproductivas según las especies, adaptadas a sus características y necesidades. En los escamados, la fertilización interna se lleva a cabo mediante una estructura especializada llamada hemipenes. Estos son órganos copulatorios pares presentes solo en machos, que tienen un surco interno por donde circula el esperma durante la cópula, cuando uno de los hemipenes es introducido en la cloaca de la hembra. Los hemipenes funcionan de manera independiente; un solo hemipene se utiliza por vez, y eventualmente se usa el otro. Estos órganos presentan estructuras duras (como también ornamentaciones) que funcionan como un mecanismo de "llave-cerradura", asegurando un buen aislamiento reproductivo precigótico, más allá del cortejo previo.

Hemipenes de la serpiente Crotalus atrox.

Los hemipenes de los machos de serpientes y lagartijas se encuentran ocultos dentro de la cola y emergen cuando se relaja el músculo que los sostiene. Al finalizar la cópula, se retraen nuevamente. Este rasgo es clave para distinguir el sexo en serpientes, ya que los machos presentan colas más largas y anchas debido a la presencia de estos órganos, aunque es una diferencia sutil que requiere experiencia para ser identificada.

En el caso de las tortugas y los cocodrilos, los machos poseen un pene, que se introduce en la cloaca de la hembra. En los cocodrilos, el pene es eréctil, similar al de los mamíferos, lo que permite una cópula eficiente. Por otro lado, las tuátaras no presentan estructuras copulatorias; en cambio, la fertilización se produce mediante la oposición de cloacas, una estrategia que también asegura la fecundación interna.

Las hembras de reptiles tienen un par de ovarios y oviductos funcionales, y en muchas especies, especialmente en escamados, existe almacenamiento de esperma en estructuras llamadas espermatecas, lo que les permite guardar el esperma y elegir el momento óptimo para la fertilización.

Oviparidad

Huevos de la tortuga Chelydra serpentina.

En la mayoría de los reptiles, como las tortugas, cocodrilos, serpientes, lagartijas y gekkos, la reproducción es ovípara. Esto significa que la hembra pone huevos, que se desarrollan externamente. En el oviducto, el huevo es revestido por membranas y, en estos grupos específicos, se forma una cáscara calcárea que protege al embrión hasta la eclosión. Sin embargo, en la mayoría de los escamados, excepto los gekkos, la cáscara es blanda o apergaminada, cuando hay huevos. Esta cáscara menos rígida permite una mayor flexibilidad y adaptación a diferentes condiciones ambientales.

La oviposición (puesta de huevos) se lleva a cabo en lugares estratégicos como huecos, nidos u hormigueros. Por ejemplo, en Uruguay, varias especies de serpientes depositan sus huevos en hormigueros del género Acromyrmex, que mantienen una temperatura estable gracias a sus cultivos de hongos, favoreciendo así el desarrollo embrionario. Sin embargo, las crías deben abandonar el nido rápidamente al nacer para evitar ser atacadas por las hormigas.

Viviparidad

Varios escamados (como ciertos Scincidae —por ejemplo, Aspronema—, Anguidae —Ophioides—, y varias serpientes —principalmente boidos, viperinos y algunos colúbridos y serpientes marinas—) tienden a la viviparidad, una estrategia que está estrechamente relacionada con ambientes acuáticos o húmedos. Esto se debe a que, en estos hábitats, es difícil encontrar un lugar seguro y adecuado para depositar los huevos. La viviparidad permite que la hembra retenga los embriones en su oviducto, asegurando el desarrollo en un entorno protegido y controlado. Además, en algunos casos, la retención del embrión permite a la madre regular la temperatura corporal para acelerar el desarrollo.

El oviducto en los reptiles vivíparos cumple una función similar a la del útero en mamíferos, aunque no es un útero propiamente dicho. El oviducto se especializa para proporcionar protección, nutrientes y oxígeno al embrión en desarrollo. En algunas especies, el oviducto desarrolla estructuras similares a una placenta rudimentaria que facilita el intercambio de gases y, en algunos casos, nutrientes adicionales, optimizando así el crecimiento embrionario en el ambiente interno.

La viviparidad también se asocia con una alta inversión parental, ya que, al dar a luz a pocas crías, estas nacen más desarrolladas, grandes y ágiles, lo que incrementa sus probabilidades de supervivencia. Ejemplos incluyen lagartijas como Cnemidophorus, que muestran una reproducción facultativa, dependiendo de las condiciones ambientales; en ambientes menos favorables, pueden optar por la viviparidad para asegurar la supervivencia de las crías.

Algunas especies de Cnemidophorus son partenogenéticas, lo que significa que no requieren de machos para la reproducción; todas las crías son hembras y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. Sin embargo, aunque no hay fecundación, estas lagartijas aún llevan a cabo un cortejo entre hembras, el cual estimula la ovulación. Este comportamiento es un ejemplo fascinante de adaptación reproductiva en reptiles.

Cabe destacar que la viviparidad es una estrategia reproductiva de altísima inversión. No solo implica la producción de un vitelo rico en nutrientes por parte de la hembra para asegurar el desarrollo del embrión, sino que también conlleva un alto riesgo de depredación. Una hembra embarazada es menos ágil y tiene menos capacidad para escapar de los depredadores, lo que aumenta el riesgo para su propia supervivencia. Por lo tanto, la viviparidad requiere un equilibrio entre las ventajas de proteger al embrión y los costos asociados a la movilidad reducida y el mayor riesgo durante el embarazo.

Ventanas temporales

Diagrama en el que se comparan cráneos anápsidos (A), sinápsidos (B) y diápsidos (C).

Los amniotas presentan una característica evolutiva llamada ventanas temporales, que son agujeros en el cráneo cuya función principal es permitir el anclaje de los músculos mandibulares, facilitando una mayor fuerza y eficiencia en la mordida. Existen varios tipos de ventanas temporales que se desarrollaron en diferentes grupos de amniotas, y cada una tiene características y disposiciones específicas:

1. Anápsida
   • En los cráneos anápsidos, no hay ventanas temporales. Los únicos agujeros presentes son las narinas (aberturas nasales) y las órbitas oculares. Este tipo de estructura es característica de las tortugas, aunque existen debates sobre si las tortugas perdieron estas ventanas a lo largo de su evolución o si es un rasgo primitivo.
2. Euriápsida
   • Los cráneos euriápsidos presentan una única ventana temporal superior. Esta ventana se encuentra en una posición dorsal, ubicada entre los huesos parietal, posorbital y escamoso. Este tipo de cráneo no se encuentra en ninguna especie viviente, pero fue característico de algunos reptiles marinos extintos como los plesiosaurios e ictiosaurios.
3. Diápsida
   • Este es el tipo de cráneo más común entre los reptiles actuales. Los diápsidos presentan dos ventanas temporales, una superior y otra inferior. La ventana superior se encuentra en la misma posición que en los euriápsidos (entre el parietal, el posorbital y el escamoso), mientras que la ventana inferior está ubicada entre los huesos posorbital, escamoso, cuadratojugal y yugal. Este tipo de cráneo es característico de muchos reptiles modernos, como los lagartos, serpientes, cocodrilos y también de las aves.
4. Sinápsida
   • En los cráneos sinápsidos hay una única ventana temporal inferior, situada entre los huesos escamoso, posorbital y yugal. Este tipo de cráneo es característico de los mamíferos y sus antecesores (los llamados "reptiles mamiferoides"). La ventana permite una mayor expansión y anclaje de los músculos de la mandíbula, lo que contribuye a una mordida más fuerte y eficiente.

Implantación dentaria

La implantación dentaria en reptiles se presenta en diferentes formas, cada una adaptada a las necesidades y hábitos de alimentación del grupo específico. Los principales tipos de implantación dentaria son:

1. Acrodonta:
   • En este tipo de implantación, los dientes están adheridos a la parte superior de la mandíbula (maxilar o mandíbula inferior), pero no en un alvéolo o cavidad. Este tipo de dentición es característico de las tuátaras (orden Rhynchocephalia) y algunas lagartijas. Los dientes se encuentran directamente pegados al borde óseo del maxilar, ofreciendo una fijación sencilla pero efectiva.
2. Pleurodonta:
   • En los pleurodontos, los dientes están adheridos a un costado del maxilar. A diferencia de los acrodontos, los pleurodontos no están en alvéolos, pero se fijan firmemente a la parte lateral del hueso. Este tipo de dentición es común en la mayoría de las lagartijas y serpientes. Además, en estos reptiles, la dentición suele ser polifiodonta, es decir, los dientes se reemplazan de manera continua a lo largo de la vida del animal.
3. Tecodonta:
   • En la implantación tecodonta, los dientes se encuentran dentro de alvéolos o cavidades en el hueso, similar a la dentición en los mamíferos. Este tipo es característico de los cocodrilos, y los dientes se alojan en estuches óseos, proporcionando una estructura robusta y bien anclada para una mordida potente.

En cuanto a las tortugas, estas no poseen dientes; en su lugar, tienen un pico córneo que cubre tanto el maxilar como la mandíbula, llamado ranfoteca. La ranfoteca está dividida en dos partes: la rinoteca (parte superior) y la gnatoteca (parte inferior). Las tortugas utilizan este pico para morder y cortar, ya que pueden generar una gran fuerza, aunque carecen de estructuras para inocular veneno. No hay tortugas venenosas; sin embargo, debido a su alimentación, que a veces incluye carroña, la flora bacteriana en su boca puede contener bacterias y hongos que podrían ser patógenos.

Dentición en ofidios

En las ofidios, se han desarrollado diferentes tipos de dentición, especialmente adaptados para la inoculación de veneno en algunos grupos. Estos tipos son

Áglifos:

Dentición aglifa de una pitón africana de las rocas (Python sebae).

• Las serpientes áglifas carecen de colmillos especializados para inocular veneno (sin glifos). Son mayormente homodontas, es decir, todos sus dientes son iguales, como en Helicops infrataeniatus. Algunas áglifas, como las anacondas y boas, presentan heterodoncia (dientes especializados), pero no para la inoculación de veneno, sino para la constricción. Sus dientes anteriores están agrandados para sujetar a la presa y evitar que se escape durante el proceso de constricción.

Opistoglifos:

• Este tipo de serpientes tiene colmillos especializados situados en la parte posterior de la boca. Generalmente, presentan uno o dos colmillos con un surco, conectados a una glándula de veneno. Ejemplos incluyen serpientes como la parejera y las comedores de caracoles en Uruguay. Un caso particular es la culebra de Olfers (Philodryas olfersii), que tiene un veneno que puede ser peligroso para el ser humano.

Proteroglifos:

Cráneo de cobra real mostrando su dentición proteroglifa.

• En estas serpientes, los colmillos venenosos están ubicados en la parte anterior de la mandíbula superior. Estos colmillos son pequeños y tienen surcos o canales cerrados por una sutura, lo que permite una inoculación más precisa. Ejemplos incluyen las serpientes coral (Micrurus altirostris), que poseen venenos neurotóxicos. Aunque estas serpientes suelen ser de importancia médica, muchas no son agresivas, por lo que los accidentes son raros. Otros proteroglifos de relevancia médica incluyen las cobras y el taipán (Oxyuranus microlepidotus), conocida como la serpiente más venenosa del mundo. En Australia, la mayoría de las serpientes peligrosas son de este grupo.

Solenoglifos:

Solenoglifos expuestos manualmente.

• Los solenoglifos, como las yaras o cascabeles, tienen colmillos largos y móviles, capaces de pivotar. Cuando la serpiente cierra la boca, los colmillos se pliegan hacia atrás, pero al abrirla, los colmillos se proyectan hacia adelante para morder. Este mecanismo es posible gracias a un maxilar muy reducido y móvil, lo que permite la rotación del colmillo. Los colmillos solenoglifos tienen un canal cerrado que se conecta a la glándula de veneno, permitiendo una inoculación profunda. Este tipo de dentición es especialmente efectiva para la captura de presas grandes, ya que el veneno, en muchos casos proteolítico, comienza a digerir y descomponer el tejido, facilitando la ingestión. Estos venenos también pueden causar necrosis en el lugar de la mordida debido a sus efectos proteolíticos.

Diversidad y conservación

Los reptiles se encuentran actualmente en un estado de vulnerabilidad algo pronunciado a nivel global, siendo afectados por diversas amenazas ambientales y antropogénicas. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), un 21 % de las especies de reptiles está en riesgo de extinción en todo el mundo. De las 12,263 especies de reptiles conocidas, 10,309 han sido evaluadas para determinar su estado de conservación. Los resultados indican que 1,844 especies están en alguna categoría de amenaza, de las cuales 625 son vulnerables, 789 están en peligro y 430 se consideran en peligro crítico.

Distribución global de reptiles según la IUCN.

La distribución global de los reptiles muestra una gran concentración en regiones específicas, especialmente en regiones selváticas como la Amazonia, así como en la África Subsahariana, el sudeste asiático y el norte de Oceanía. Estos hábitats, caracterizados por temperaturas elevadas y una alta diversidad de microambientes, proveen condiciones óptimas para los reptiles, que dependen de la temperatura para regular su actividad fisiológica. Los saurios son el grupo más numeroso, con 7,724 especies, seguido de las serpientes con 4,145 especies, testudines (tortugas) con 366 especies y crocodilios con 27 especies.

Principales amenazas para los reptiles

Entre las principales amenazas que enfrentan las especies de reptiles a nivel mundial se encuentran:

• Agricultura y acuicultura (3,152 especies afectadas)
• Uso de recursos biológicos directos e indirectos (2,354 especies afectadas)
• Expansión de la frontera urbana (1,488 especies afectadas)
• Especies invasoras y patógenos (999 especies afectadas)
• Alteración de ecosistemas por fuego, represas y otros factores (852 especies afectadas)
• Producción de energía y minería (795 especies afectadas)
• Cambio climático y eventos climáticos extremos (446 especies afectadas)

Conservación en Uruguay

En Uruguay, según datos recientes, aproximadamente un 11 % de las especies de reptiles en el país están amenazadas, clasificadas en categorías de vulnerable, en peligro o en peligro crítico. Adicionalmente, un 15 % de las especies se considera en estado de datos deficientes o casi amenazadas. Esto indica la necesidad de llevar a cabo estudios y esfuerzos de conservación para proteger a estas especies y sus hábitats en el contexto nacional.

Los datos subrayan la importancia de la conservación global y nacional de los reptiles para mitigar los efectos de estas amenazas y asegurar la supervivencia de una diversidad significativa de especies en el futuro.

Orden Testudines

El orden Testudines se caracteriza por la presencia de un caparazón que protege tanto el cuerpo dorsal como ventral de estos animales. Desde un punto de vista fisiológico, se destacan por bombear el aire mediante su propia faringe y el piso de la boca, de manera similar a las ranas. Esto se debe a que, al estar encajonadas dentro del carapacho, las tortugas no pueden expandir la parte lateral del cuerpo de manera efectiva para respirar. Además, presentan un pico en lugar de dientes y son ovíparas. Todas las tortugas actuales son anápsidas, es decir, no tienen fenestras temporales.

Originalmente, al ser anápsidas, las tortugas fueron situadas como un grupo basal, considerándose que habían mantenido esta condición primitiva desde sus ancestros hasta la actualidad. Se pensaba que los diápsidos y otros grupos habían evolucionado posteriormente. Esta clasificación se mantuvo hasta hace relativamente poco tiempo. Sin embargo, estudios moleculares y análisis de fósiles han sugerido una categorización alternativa. Según esta nueva perspectiva, la condición anápsida era basal y dio lugar a los diápsidos, los cuales originaron a los euriápsidos. A partir de estos euriápsidos, se desarrollaron grupos modificados como las aves, serpientes y tortugas. En esta visión, las tortugas perdieron secundariamente las ventanas temporales, acercándolas filogenéticamente a los cocodrilos, lo que sugiere que no han retenido esta condición desde un ancestro anápsido, sino que es un rasgo derivado.

En Uruguay únicamente se presentan especies acuáticas de testudines, sin grupos terrestres. De ellos, cinco especies son martinas y las otra cinco dulceaquícolas.

Dentro de las tortugas actuales, existen dos linajes principales con base en la forma en la que retraen su cabeza:

1. Criptodiros:
   • Las tortugas criptodiros retraen su cabeza en línea recta, plegando el cuello sobre sí mismo, como es el caso de los morrocoyos. Este tipo de retracción permite esconder la cabeza de manera directa y eficaz.
   • Las tortugas marinas también son criptodiros, pero debido a sus adaptaciones hidrodinámicas, no retraen la cabeza de la misma forma que las terrestres.
2. Pleurodiros:
   • Las tortugas pleurodiros esconden su cabeza lateralmente, plegándola a un lado. Este es un rasgo más derivado en comparación con los criptodiros. Aunque los pleurodiros son los más comunes en Uruguay, son considerados una rareza a nivel mundial.

Familia Emydidae

Tortuga morrocoyo mostrando su comportamiento criptodira.

Trachemys dorbigni (tortuga morrocoyo)

La tortuga morrocoyo es una especie de tortuga criptodira capaz de retraer su cabeza en línea recta para protegerse. Presenta un leve dimorfismo sexual, donde los machos son menos coloridos y generalmente más pequeños que las hembras.

Aunque a veces se dice que esta tortuga es venenosa debido a su mordedura, esto es incorrecto, ya que las tortugas no tienen dientes, sino un pico córneo que utilizan para morder. Sin embargo, es conocida por ser fuertemente agresiva si se siente amenazada.

Fundamentalmente carnívora, Trachemys dorbigni se alimenta de una variedad de recursos, incluyendo en menor medida vegetación acuática y carroña. Esta dieta variada le permite adaptarse a distintos hábitats acuáticos, donde es comúnmente encontrada.

Tortuga cabeza de víbora ocultando su cabeza y cuello de forma pleurodira.

Familia Chelidae

Hydromedusa tectifera (tortuga cuello de víbora)

Especie pleurodira, lo que significa que retrae su cabeza de forma lateral en lugar de hacerlo en línea recta. Es una tortuga dulceacuícola y carnívora, que se encuentra principalmente en la región neotropical, incluyendo áreas de Uruguay, Brasil y Argentina.

En esta especie, el dimorfismo sexual se manifiesta en varias características, siendo la más evidente la depresión en el plastrón del macho, lo que le permite encajar mejor en el carapacho de la hembra durante la cópula. Además, los machos son ligeramente más pequeños que las hembras y presentan una cola más larga, que facilita el acoplamiento al coincidir con la cola de la hembra en el momento de la cópula. También, los machos tienen una escotadura en el plastrón más pronunciada que en las hembras, lo cual es otra adaptación para facilitar el proceso de reproducción.

Orden Crocodilia

El orden Crocodylia incluye a los cocodrilos, caimanes y gaviales, y actualmente cuenta con 27 especies distribuidas a nivel mundial. Estos reptiles se destacan por poseer una serie de adaptaciones excepcionales dentro de su clase, tanto anatómicas como fisiológicas, que les han permitido sobrevivir desde la época de los dinosaurios hasta la actualidad.

Una de las características más importantes es la presencia de un paladar secundario, estructura que separa la deglución y la ventilación, permitiendo que los crocodilios puedan respirar mientras tienen la boca abierta o sumergida, lo cual es crucial para su estilo de vida semiacuático. Además, presentan un hocico desarrollado, cuya forma puede variar entre las diferentes especies, adaptándose a sus hábitos alimenticios y hábitats específicos.

La dentición tecodonta homodonta es otra característica destacada, donde los dientes no especializados se encuentran insertados en alvéolos óseos, una disposición similar a la de los mamíferos, lo que les permite una mordida fuerte y eficaz. Estos dientes se cambian continamente, por lo que son polifiodontes. La articulación de la mandíbula (compuesta por varios huesos) es producto de la unión entre el cuadrado (en la región superior) y el articular (inferior). Poseen osteodermos que se corresponden con las escamas, a diferencia de testudines.

En cuanto a su sistema cardiovascular, los crocodilios tienen un ventrículo septado, lo que les permite tener una circulación casi completa, con una separación efectiva de la sangre oxigenada y desoxigenada, acercándose a la circulación de aves y mamíferos.

Todos los miembros de este orden son ovíparos, es decir, ponen huevos. Además, presentan un cuidado parental notable entre los reptiles, ya que las hembras protegen los nidos y, en muchos casos, asisten a las crías recién nacidas para que lleguen al agua, asegurando así su supervivencia en las primeras etapas de vida.

Familia Alligatoridae

Yacaré overo.

Caiman latirostris (yacaré overo)

En Uruguay, la única especie presente es el yacaré overo (Caiman latirostris), que pertenece a la familia de los aligatóridos. Este reptil se encuentra principalmente en cuerpos de agua dulce y es conocido por su amplia distribución en la región neotropical. En este curso se visualiza su cráneo, en el cual se pueden distinguir varias características importantes. Entre ellas, su condición dípsida con una fenestra inferior abierta. Un único cóndilo occipital, que articula el cráneo con la columna vertebral y permite girar su cabeza, y su paladar secundario por donde ingresa el aire por narinas y sale por coanas. Además, el cráneo de estos animales muestra adaptaciones específicas que permiten su estilo de vida semiacuático y su capacidad de depredar tanto en agua como en tierra.

Orden Squamata

Apertura de boca en ofidio.

El orden Squamata es el grupo más diverso de reptiles, con la mayor cantidad de especies en el reino animal. Su origen se remonta al período Jurásico, hace aproximadamente 200 millones de años, aunque las serpientes, uno de sus subgrupos más representativos, surgieron hace alrededor de 130 millones de años, siendo un grupo más reciente dentro del orden. Los escamados presentan un cráneo cinético, una adaptación clave que permite la ingesta de grandes presas; esta movilidad craneal es especialmente pronunciada en las serpientes. En estas, las hemimandíbulas (las dos mitades de la mandíbula inferior) no están fusionadas, sino unidas por un ligamento elástico, lo que les permite abrir la boca de manera extrema. Además, el hueso cuadrado en el cráneo de las serpientes no está fijado, lo que permite un movimiento hacia abajo y forma una especie de bisagra con el hueso articular. Esto les otorga una gran capacidad de expansión mandibular, facilitando el acto de "caminar" sobre sus presas mientras las engullen.

Órgano de Jacobson mostrando la lengua, el nervio con el que conecta y el cerebro.

Los escamados también presentan adaptaciones sensoriales avanzadas. Uno de los órganos más relevantes es el órgano de Jacobson o órgano vomeronasal, ubicado en el techo de la boca, utilizado para detectar partículas químicas en el aire mediante la lengua, una habilidad desarrollada tanto en serpientes como en lagartijas. Este órgano permite una detección precisa de sustancias químicas, así como de su dirección de origen, un proceso optimizado por la glándula de Harder, que "limpia" el órgano después de cada detección. Además, algunas especies de lagartijas poseen un ojo parapineal, conectado con la epífisis (glándula pineal), el cual regula el ciclo circadiano mediante la detección de luz y oscuridad. Este ciclo es crucial para los ectotermos, ya que les permite sincronizar sus actividades reproductivas y otros procesos biológicos con las estaciones del año, una medida más confiable que la temperatura ambiental, la cual puede fluctuar estacionalmente.

Algunas especies dentro de Squamata también desarrollan paladar secundario (aunque menos desarrollado que en cocodrilos) y presentan autotomía caudal, la capacidad de desprender su cola como mecanismo de defensa. Las serpientes del grupo también pueden tener fosetas termorreceptoras para detectar calor, conocidas como fosetas loreales en los vipéridos y fosetas labiales en muchos boidos, aunque estas últimas están ausentes en especies acuáticas como las anacondas.

Familia Amphisbaenidae

Región cefálica de una víbora ciega, notándose la boca y leventemente las manchas oculares.

Amphisbaena darwinii (víbora ciega)

Del griego amphi (en ambos lados, doble) y baino (caminar) por tener dos cabezas o desplazarse hacia ambos lados.

Caracterizada por la ausencia total de miembros, lo que le da un aspecto similar al de una serpiente. Su cuerpo está cubierto por escamas cuadrangulares yuxtapuestas que forman anillos alrededor de su cuerpo, facilitando su movimiento en el subsuelo.

Presenta ojos subepidérmicos, es decir, ojos que se encuentran debajo de una capa de piel, lo que limita su visión pero la protege en su entorno subterráneo. Esta especie posee la capacidad de autotomía caudal, lo que significa que puede desprenderse de su cola como mecanismo de defensa para evadir depredadores.

Sus hábitos son fosoriales, es decir, está adaptada a excavar y a vivir bajo tierra, donde se alimenta principalmente de artrópodos. En cuanto a su reproducción, es una especie ovípara, depositando sus huevos en madrigueras o túneles.

Familia Liolaemidae

Lagartija de la arena.

Liolaemus wiegmannii (lagartija de la arena)

Comúnmente encontrada en ecosistemas costeros y estuarinos de Uruguay, prácticamente restringida al sur del río Negro, aunque existen registros excepcionales en Lavalleja, siendo este el único caso de independencia del sistema costero.

Presenta características como la ausencia de poros femorales y la presencia de un ojo pineal. También es capaz de realizar autotomía caudal como mecanismo de defensa.

Esta especie muestra un claro dimorfismo sexual en la época reproductiva, con los machos exhibiendo una coloración más intensa, lo que facilita la distinción entre los sexos. Está estrechamente asociada a vegetaciones psamófilas, es decir, vegetación propia de ambientes arenosos, lo que le permite camuflarse y moverse eficazmente en su entorno.

En cuanto a su reproducción, Liolaemus wiegmannii puede ser ovípara o vivípara, dependiendo de las condiciones ambientales y la región, lo que demuestra una notable flexibilidad reproductiva adaptada a su hábitat costero y variable.

Familia Diploglossidae

Viborita de cristal, Ophiodes sp.

Ophiodes (viboritas de cristal)

Lagartija ápoda sudamericana. Tres especies descritas dentro del género: O. vertebralis, O. striatus y O. intermedius. Presenta la ausencia de miembros anteriores y miembros posteriores rudimentarios, lo que le da un aspecto similar al de una serpiente, con capacidad de autotomía caudal.

A diferencia de muchas serpientes, Ophiodes vertebralis posee ojos con párpados móviles, lo que permite distinguirla de las serpientes verdaderas. Su cabeza es pequeña y no se diferencia claramente del cuerpo, lo que le permite desplazarse mejor en su entorno.

La lepidosis está formada por escamas yuxtapuestas, dispuestas en filas a lo largo del cuerpo. Además, cuenta con osteodermos por debajo de estas.

Pueden ser vivíparas u ovíparas.

Familia Teiidae

Lagarto overo.

Salvator merianae (lagarto overo)

Ampliamente distribuido en Uruguay, incluyendo zonas urbanas y periurbanas. Presenta placas cefálicas (en la cabeza) bien desarrolladas y posee dientes pleurodontes, que están fijados a un costado del maxilar. Su cráneo cuenta con una fenestra temporal abierta, característica de los teiidos. Además, presenta una alta cantidad de poros femorales y preanales, que cumplen funciones relacionadas con la comunicación química y la reproducción. La coloración en juveniles es verde y posteriormente se va tornando blanca y negra conforme se vuelve adulto. La zona de los maseteros se encuentra más desarrolada en machos, brindando a la cabeza un aspecto mucho más robusto que en las hembras.

La lengua bífida de S. merianae desempeña una función sensorial (órgano de Jacobson), permitiendo detectar moléculas en el aire para la localización de presas y el reconocimiento del entorno. Su lepidosis es visiblemente heterogénea, con variaciones en forma y tamaño en distintas partes del cuerpo, lo que proporciona protección y adaptabilidad a su hábitat.

Familia Leptotyphlopidae

Víbora de dos cabezas.

Epictia munoai (víbora de dos cabezas)

Caracterizada por su hábitat fosorial y adaptaciones a la vida subterránea. Esta serpiente carece de gastrostegos y presenta escamas imbricadas, dispuestas en forma de tejas, lo que facilita su movimiento bajo tierra.

Su cabeza compacta y redondeada es similar a la punta de su cola, lo que le da el nombre común de víbora de dos cabezas, ya que no hay una diferenciación clara entre la cabeza y el resto del cuerpo, lo cual es una adaptación para la vida fosorial, permitiéndole moverse en ambas direcciones con facilidad.

Esta especie es ovípara y carnívora, alimentándose principalmente de larvas e insectos que encuentra en el suelo. Su hábitat preferido incluye zonas de praderas con pedregales, así como cimas y laderas de cerros, donde encuentra refugio bajo piedras, aprovechando la protección que estos ambientes le ofrecen.

Familia Dipsadidae

Colúbridos que presentan una amplia variedad de tipos de dentición adaptados a sus diferentes dietas y hábitos. Incluye tanto especies ovíparas como vivíparas, con una distribución amplia en diversas regiones. Sus dietas son variadas, abarcando desde especialistas que se alimentan de presas específicas, como ranas o caracoles, hasta generalistas que consumen una variedad de presas. Las especies de esta familia pueden habitar en ambientes acuáticos, terrestres y arbóreos, mostrando una gran adaptabilidad a distintos hábitats.

Juvenil de parejera.

Philodryas patagoniensis (parejera)

Colúbrido de hábitos terrestres, habita en pastizales. Su coloración es uniforme y carece de diseño dorsal o patrones en forma de anillos completos. Con escama supraocular agrandada. Presenta escamas dorsales lisas y pertenece al grupo de las serpientes opistoglifas, lo que significa que tiene colmillos posteriores adaptados para inocular veneno. Su mordedura es de baja peligrosidad para los humanos, causando solo una leve sensación de ardor.

Es una especie con una dieta amplia, consumiendo anfibios, ofidios, saurios, arañas, hormigas, aves, roedores y peces; en cautiverio también acepta carne vacuna. Se sabe que puede atacar los nidos de Furnarius rufus (hornero), aprovechando su acceso a estas fuentes de alimento. Sus puestas de huevos suelen encontrarse en hongueras de Acromyrmex, donde la temperatura constante de los nidos de estas hormigas favorece el desarrollo embrionario.

Culebra verde esmeralda.

Philodryas aestiva (culebra verde esmeralda)

Colúbrido arborícola de color verde, comúnmente encontrada sobre arbustos y árboles de media altura. Es opistoglifa, con colmillos posteriores para inocular veneno, aunque su mordedura no representa peligro para los humanos. Presenta escamas dorsales quilladas en el cuerpo, excepto en la cabeza, lo que le da una textura distintiva.

Es una especie muy frecuente y ágil, que habita en una amplia variedad de ambientes, incluyendo pajonales, praderas abiertas, zonas costeras y áreas peridomiciliarias. Tiene un comportamiento agresivo cuando se siente amenazada. Su dieta es variada e incluye roedores, saurios, anfibios, aves, murciélagos y otras serpientes, adaptándose bien a su entorno para capturar una amplia gama de presas.

Falsa crucera de hocico respingado, con elevación de la cola como despliegue defensivo.

Xenodon dorbignyi (falsa crucera de hocico respingado)

Se caracteriza por su escama rostral elevada, la cual forma un distintivo hocico respingado que utiliza para cavar en el suelo. Posee dentición aglifa (sin colmillos especializados para veneno) y presenta una escama loreal, que la diferencia de otras serpientes.

En cuanto a su coloración, muestra un patrón dorsal que se asemeja al de las cruceras y yaras, con un diseño de líneas longitudinales y un collar blanco. Ventralmente, su región caudal es de un llamativo color rojo, que utiliza en uno de sus despliegues defensivos al elevar la cola y exhibir esta coloración, similar al comportamiento de las serpientes corales.

Esta especie es frecuente y inofensiva para los humanos, alimentándose principalmente de sapos, adaptada a capturar estos anfibios.

Falsa coral, posiblemente Oxyrhopus rhombifer.

Oxyrhopus rhombifer (falsa coral de rombos)

Se distingue por sus anillos incompletos, los cuales se interrumpen en los gastrostegos. Posee dentición opistoglifa, es decir, con colmillos posteriores capaces de inocular una ponzoña. La fosa loreal está presente, lo cual la diferencia de las verdaderas corales.

Su diseño dorsal presenta una serie de triángulos o rombos, lo que facilita su identificación y la diferencia de las verdaderas corales, además de carecer de diseño en el vientre. Es una especie no agresiva y se alimenta principalmente de saurios (lagartos), ofidios (otras serpientes) y roedores, adaptándose a una dieta variada en su entorno natural.

Culebra collar blanco.

Phalotris lemniscatus (culebra de collar)

Recibe su nombre específico del latín lemniscatus, que significa "acintado", en referencia a su patrón de coloración dorsal distintivo. Es una serpiente opistoglifa, con colmillos posteriores y un veneno potente; sin embargo, debido a su comportamiento fosorial y tímido, no representa un riesgo significativo para los humanos, aunque su veneno puede llegar a ser mortal en algunas circunstancias.

Esta especie presenta un patrón de coloración muy característico, con líneas longitudinales, un collar blanco y un vientre oscuro. Su naturaleza es tímida y nunca agresiva, prefiriendo ambientes de pradera abierta con pedregales y también áreas peridomiciliares. Tiene hábitos fosoriales, pasando gran parte de su vida bajo tierra.

Su dieta es variada e incluye otros ofidios, insectos, moluscos, saurios, anfibios y lombrices. Para la puesta de huevos, esta especie utiliza las hongueras de hormigas Acromyrmex, donde encuentra un ambiente estable y seguro para el desarrollo de sus crías.

Familia Elapidae

Coral elevando la cola como mecanismo de defensa.

Micrurus altirostris (coral)

Especie de serpiente venenosa perteneciente al género Micrurus, que etimológicamente significa cola pequeña. El epíteto altirostris hace referencia a su escama rostral elevada, lo que le da un perfil distintivo. Posee dentición proteroglifa, con colmillos anteriores fijos que inyectan veneno de manera eficaz. Sus anillos de coloración son completos, rodeando el cuerpo dorsoventralmente, y carece de foseta loreal, ya que su dieta está basada principalmente en otros ofidios.

El veneno de M. altirostris es neurotóxico y puede resultar extremadamente peligroso para los humanos, aunque la especie es relativamente inofensiva debido a su carácter tímido y no agresivo. Su cabeza pequeña y su estilo de vida fosorial (adaptada a excavar y vivir bajo tierra) contribuyen a su baja interacción con personas. En situaciones de defensa, eleva la cola para simular su región cefálica, un mecanismo para confundir a posibles depredadores. Es una especie ovípara y, en algunas regiones, es relativamente frecuente. La puesta de huevos ocurre en hongueras de hormigueros del g[enero Acromyrmex.

Es una de las cuatro especies peligrosas del país.

Familia Viperidae

Crucera.

Bothrops alternatus (crucera)

Su diseño dorsal característico presenta marcas en forma de "C", lo que facilita su identificación. Posee una foseta loreal bien desarrollada, la cual le permite detectar el calor emitido por sus presas. Su dentición es solenoglifa, con colmillos grandes y móviles que se proyectan hacia adelante para inyectar veneno de manera profunda.

Esta especie es vivípara, dando a luz crías en lugar de poner huevos. Es ampliamente distribuida en todo el Uruguay y se considera una de las cuatro especies de serpientes peligrosas del país. La región ventral de la cabeza presenta una mancha en forma de "V". Aunque no es particularmente agresiva, se encuentra comúnmente en zonas bajas y húmedas con pajonales, donde se camufla bien en su entorno.

El veneno de la crucera es extremadamente peligroso, causando edema, necrosis y dolor intenso en el sitio de la mordida. Su dieta se centra principalmente en roedores, lo cual la convierte en un importante controlador de poblaciones de pequeños mamíferos en su hábitat natural.

Yarará.

Bothrops pubescens (yarará)

Su diseño dorsal presenta patrones en forma de trapecios, y cuenta con una foseta loreal que le permite detectar el calor de sus presas. Al igual que otras especies de su género, es vivípara, dando a luz crías completamente formadas.

Es común en serranías y pedregales, tanto en áreas secas como húmedas, y es una de las cuatro especies de serpientes peligrosas en Uruguay. La cabeza triangular y la escama rostral elevada son características distintivas de esta especie. A diferencia de la crucera, la yarará es nocturna y más agresiva, especialmente cuando se siente amenazada.

Su dieta es variada, aunque los adultos se alimentan principalmente de mamíferos, lo que la convierte en un eficaz depredador en su ecosistema.

Orden Rhynchocephalia

Ejemplar de tuátara.

Los esfenodontos (Sphenodontia) o rincocéfalos (Rhynchocephalia) son un orden de reptiles lepidosaurios que incluye un único género actual, Sphenodon, representado por una sola especie viva: Sphenodon punctatus, conocida comúnmente como tuátara. Esta especie está restringida geográficamente a Nueva Zelanda y es considerada un fósil viviente, ya que representa una línea evolutiva que se ha mantenido sin cambios significativos desde hace unos 200 millones de años, coexistiendo con los dinosaurios.

A diferencia de otros lepidosaurios como los escamados (serpientes y lagartos), los rincocéfalos presentan características anatómicas únicas, como un cráneo acrodonte sin cinética craneal y una dentición fusionada directamente al hueso de la mandíbula. Estas adaptaciones los diferencian de sus parientes más cercanos y subrayan su importancia en el estudio de la evolución reptiliana.

Aunque no se encuentran en Uruguay, se mencionan en este contexto porque son uno de los cuatro órdenes actuales de reptiles, junto con Squamata, Crocodylia y Testudines, siendo esenciales para comprender la diversidad y evolución de los reptiles modernos.