Amniotas de Uruguay/Mamíferos

Origen y evolución

Los mamíferos surgieron a partir de un linaje de reptiles pertenecientes a la subclase Synapsida, específicamente del orden Therapsida. A fines del período Carbonífero, este grupo de sinápsidos se separó del resto de los vertebrados. Los mamíferos primitivos aparecieron a finales del Triásico, hace aproximadamente 210 a 220 millones de años. Sin embargo, durante ese período, los dinosaurios eran los organismos dominantes, mientras que los mamíferos del Mesozoico eran pequeños y de hábitos nocturnos. Este estilo de vida probablemente ayudó a los primeros mamíferos a sobrevivir y a adaptarse, a pesar de la competencia con los dinosaurios.

Fue recién a finales del período Cretácico, cuando ocurrió la extinción masiva de los dinosaurios, que los mamíferos tuvieron la oportunidad de expandirse. Esta extinción marcó el inicio de una espectacular radiación adaptativa, permitiendo que los mamíferos ocuparan una posición dominante durante la era Cenozoica.

Los mamíferos son los únicos sinápsidos que sobreviven en la actualidad. Este grupo se caracteriza por poseer una sola ventana temporal en el cráneo, lo que les permite un mejor anclaje de los músculos de la mandíbula. Entre las tendencias evolutivas de los sinápsidos, destacan el aumento de la actividad y una mejora en la locomoción, junto con la habilidad de obtener y procesar alimentos de forma más eficiente.

En la actualidad, los mamíferos se dividen en tres grupos principales, según el tipo de desarrollo de sus crías:

1. Monotremas: Son los únicos mamíferos ovíparos, es decir, que ponen huevos.
2. Marsupiales: Son vivíparos y presentan una placenta de tipo corio-vitelina. Sus crías nacen en un estado temprano de desarrollo y terminan su crecimiento en una bolsa externa o marsupio.
3. Placentados: También vivíparos, pero con una placenta de tipo corio-alantoidea, que permite un desarrollo más completo de la cría en el útero materno antes de su nacimiento.

Diagnosis

La clase Mammalia presenta una serie de características exclusivas que la distinguen de otros grupos de vertebrados. Estos rasgos propios incluyen adaptaciones estructurales y funcionales únicas que permiten su identificación.

1. Cráneo sinápsido: Presentan un solo orificio temporal en el cráneo, característica de los sinápsidos.
2. Articulación dentario-escamosa: La conexión entre el cráneo y la mandíbula se da entre el hueso dentario y el escamoso, a diferencia de otros vertebrados.
3. Tres huesecillos en el oído medio: Incluyen el estribo (homólogo de la columela en reptiles), el martillo (homólogo del articular en reptiles) y el yunque (homólogo del cuadrado en reptiles). Estos huesecillos mejoran la capacidad auditiva.
4. Hueso timpánico: El oído medio está rodeado por el hueso timpánico, derivado del angular de los reptiles.
5. Arco aórtico derecho reducido: Solo el arco aórtico izquierdo permanece funcional, mientras que el derecho está completamente reducido.
6. Diafragma muscular: Un músculo especializado que separa la cavidad torácica de la abdominal, esencial para la respiración eficiente.
7. Glándulas mamarias: Permiten la producción de leche para alimentar a las crías, una característica única de los mamíferos.
8. Pelos: La mayoría de los mamíferos presentan una cubierta de pelos que ayuda en la regulación de la temperatura.
9. Pabellón auricular: Desarrollo de la oreja externa, lo que mejora la capacidad auditiva.
10. Difiodoncia y heterodoncia: Presentan dos generaciones de dientes (dientes de leche y permanentes) y una especialización de los mismos (incisivos, caninos, premolares y molares).
11. Glóbulos rojos sin núcleo: Los eritrocitos carecen de núcleo en la fase madura, optimizando el transporte de oxígeno en la sangre.

Otros caracteres de los mamíferos

(Aunque no son exclusivos de esta clase, están presentes en todos los mamíferos)

1. Endotermia: Los mamíferos son vertebrados endotermos, es decir, pueden regular su temperatura corporal interna independientemente de la temperatura ambiental.
2. Paladar secundario óseo: La presencia de un paladar óseo secundario permite separar la cavidad bucal de la cavidad nasal, facilitando la respiración mientras se mastica.
3. Corazón con cámaras completamente separadas: El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras (dos aurículas y dos ventrículos), completamente separadas por un septo, lo que permite una circulación doble y eficiente.
4. Piel glandular: Los mamíferos presentan piel con numerosas glándulas (sebáceas, sudoríparas y mamarias), que cumplen diversas funciones en la regulación de la temperatura y el mantenimiento de la piel.
5. Cerebro desarrollado: Tienen un cerebro con gran desarrollo, especialmente en el área de la corteza cerebral, lo que les permite capacidades cognitivas avanzadas.
6. Musculatura facial diferenciada: La musculatura facial de los mamíferos está altamente diferenciada, permitiendo una variedad de expresiones faciales y funciones en la alimentación y comunicación.
7. Dentición tecodonta: Los dientes están anclados en alvéolos óseos (hendiduras en los huesos de la mandíbula), lo que les proporciona una fijación firme y eficiente.

Anatomía

La piel de los mamíferos contiene una variedad de estructuras especializadas, así como varios tipos de receptores sensoriales, lo que permite funciones esenciales de protección, regulación y comunicación.

Glándulas

1. Glándulas sebáceas: Producen una secreción aceitosa que lubrica e impermeabiliza el pelo y la piel, manteniéndolos en buenas condiciones y protegiéndolos contra agentes externos.
2. Glándulas sudoríparas: Su principal función es regular la temperatura corporal a través de la transpiración. Además, la sudoración permite la eliminación de productos de desecho del metabolismo. En algunos mamíferos, estas glándulas también juegan un rol en el reconocimiento individual.
3. Glándulas odoríferas: Segregan hormonas y feromonas que cumplen funciones de comunicación social, como la atracción sexual, la defensa y el comportamiento territorial. Estas secreciones ayudan a los mamíferos a establecer reconocimiento sexual y territorial, así como a enviar señales de alerta.
4. Glándulas mamarias: Son características exclusivas de los mamíferos y producen leche para alimentar a las crías, proporcionando nutrientes esenciales y defensas inmunológicas. La leche es una mezcla acuosa de grasas, azúcares y proteínas que permite un desarrollo saludable de las crías.

Derivados del tegumento

Los mamíferos presentan diversas estructuras derivadas de la piel que cumplen funciones de protección, comunicación y regulación térmica.

1. Pelos: Son filamentos queratinizados cuya función principal es el aislamiento térmico. El pelaje está compuesto por dos tipos de pelo:
   • Pelo de cobertura: Es más largo y grueso, forma la capa exterior.
   • Felpa o pelo lanoso: Es más corto y fino, se encuentra debajo del pelo de cobertura. En algunos mamíferos, el pelo puede especializarse en vibrisas (pelos sensoriales) o en púas (para defensa), como en puercoespines y erizos.
2. Garras, uñas y pezuñas: Son acumulaciones de queratina que protegen la falange distal de los dedos.
   • Garras: Típicas de los carnívoros, tienen forma de gancho.
   • Uñas: Chatas, se observan en primates.
   • Pezuñas: Estructuras córneas sólidas presentes en ungulados.
3. Cuernos y astas: Estas estructuras cumplen funciones defensivas, de reconocimiento social y en despliegues sexuales.
   • Cuernos: Tienen una vaina córnea sobre una médula ósea, presentes en ambos sexos, no se ramifican y son permanentes. Se encuentran en la familia Bovidae (orden Artiodactyla).
   • Astas: Son óseas y se renuevan anualmente. Solo presentes en machos, suelen estar ramificadas. Se encuentran en la familia Cervidae (orden Artiodactyla). Los “cuernos” de los rinocerontes son fibras queratinizadas compactadas sin componente óseo.
4. Escamas: Derivados córneos de la epidermis, presentes en la cola de algunos roedores y marsupiales, y cubren el cuerpo de los pangolines.
5. Armadura dérmica: Estructura ósea derivada de la dermis, con placas óseas cubiertas por una capa de queratina, presente en armadillos (tatú, mulita).
6. Barbas: Estructuras córneas situadas en el interior de la boca de los cetáceos misticetos (ballenas). Consisten en láminas queratinizadas que se utilizan para filtrar alimento (krill, plancton) del agua.

Esqueleto

La evolución en los mamíferos ha mostrado una tendencia hacia la simplificación esquelética. Comparados con los reptiles, los mamíferos han perdido o reducido el tamaño de varios huesos del cráneo y han simplificado las estructuras de las extremidades y las cinturas, lo que ha contribuido a reducir el peso del esqueleto, facilitando la locomoción.

Cráneo

El cráneo de los mamíferos es sinápsido, es decir, presenta una única ventana temporal. Esta abertura está limitada inferiormente por el arco zigomático, formado por los huesos escamoso, yugal y maxilar. Además, la articulación de la mandíbula también evolucionó: la articulación cuadrado-articular presente en los reptiles fue reemplazada en los mamíferos por una articulación dentario-escamosa. Los huesos cuadrado y articular, que en reptiles forman parte de la mandíbula, se redujeron y se transformaron en los huesos yunque y martillo, ubicados en el oído medio, permitiendo una audición más eficiente.

Columna vertebral

La columna vertebral de los mamíferos está dividida en cinco regiones: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. La articulación entre el cráneo y la primera vértebra (el atlas) se realiza mediante dos cóndilos, permitiendo movimientos más precisos de la cabeza. Los movimientos principales de la columna en los mamíferos son en sentido vertical, una característica adaptativa que contribuyó a la reducción de las costillas lumbares, que se encuentran en estado vestigial. En los mamíferos, las costillas libres están presentes solo en la región torácica.

Esqueleto apendicular

El esqueleto apendicular en los mamíferos también muestra modificaciones en comparación con otros vertebrados, permitiendo que las patas se coloquen bajo el tronco, lo que ayuda a mantener el cuerpo separado del suelo. La cintura pectoral en los mamíferos está formada por la escápula y la clavícula; sin embargo, en los monotremas están presentes estructuras adicionales, como la interclavícula, el coracoides anterior (precoracoides) y el coracoides posterior. Existen diversas adaptaciones en las extremidades de los mamíferos que se relacionan con distintos tipos de locomoción:

• En la extremidad anterior se observan variaciones notables entre diferentes mamíferos. Por ejemplo, en el ser humano, la extremidad está adaptada para manipular objetos, mientras que en el murciélago se ha transformado en un ala para volar. En la ballena, la extremidad anterior se ha modificado en una aleta para la natación, y en el caballo, se ha adaptado para la carrera, con una estructura adecuada para soportar peso y permitir desplazamientos rápidos.
• Las extremidades posteriores también presentan diversas posturas adaptativas. Algunos mamíferos son plantígrados (como los humanos), lo que significa que apoyan toda la planta del pie al caminar. Otros, como los perros, son digitígrados, apoyándose en sus dedos para moverse más rápido. En los ungulados, como las vacas, encontramos la postura ungulígrada, donde solo las puntas de los dedos (con pezuñas) tocan el suelo, una adaptación eficiente para la velocidad y la resistencia en terrenos amplios.

La cintura pélvica de los mamíferos consta de tres huesos: ilion, isquion y pubis. En los monotremas y marsupiales, se encuentran también los huesos epipúbicos, que se extienden hacia adelante desde el pubis en ambos sexos, proporcionando un soporte adicional para la musculatura y estructura del abdomen.

Musculatura

La musculatura de los mamíferos se caracteriza por un gran desarrollo en los músculos de los miembros, que proporcionan el impulso necesario para la locomoción. También cuentan con un diafragma muscular, un músculo exclusivo de los mamíferos, que permite aumentar el volumen de aire en la respiración y separa el tórax del abdomen. Al relajarse, el diafragma se arquea hacia delante, y al contraerse, se desplaza hacia atrás, ampliando el volumen de la cavidad torácica y facilitando la entrada de aire a los pulmones.

Los músculos faciales permiten movimientos esenciales de la boca, cejas y orejas, posibilitando una gran variedad de expresiones. Estos músculos no solo contribuyen a la comunicación social, sino que también facilitan la succión y otras funciones relacionadas con la alimentación. Los principales músculos de la masticación en los mamíferos incluyen el temporal, el masetero y los pterigoideos.

La musculatura subcutánea, que a menudo forma una capa que cubre casi todo el cuerpo, permite la movilidad de la piel. Cuando está asociada a los pelos, cumple funciones de termorregulación y protección en especies con estructuras defensivas como púas o corazas. Además, esta musculatura contribuye a la comunicación social a través de movimientos visibles en la piel y el pelaje.

Sistema respiratorio

En los mamíferos, los pulmones son órganos de gran tamaño adaptados para un eficiente intercambio de gases. El aire ingresa a través de la tráquea, que se divide sucesivamente en bronquios, bronquiolos, canales alveolares y finalmente en alvéolos pulmonares, cada estructura con un diámetro menor que la anterior. Este sistema de ramificación maximiza la superficie de intercambio de gases.

El intercambio gaseoso ocurre en los alvéolos, pequeñas cavidades revestidas por un epitelio extremadamente fino y rodeadas por una densa red de capilares sanguíneos. Esta disposición permite que el oxígeno pase a la sangre y que el dióxido de carbono sea eliminado eficientemente.

La entrada y salida del aire en los pulmones es facilitada por los movimientos de la caja torácica y la acción del diafragma, un músculo exclusivo de los mamíferos que ayuda a crear una presión negativa en la cavidad torácica, favoreciendo la inspiración.

Aparato digestivo

Dentición

La dentición en los mamíferos está adaptada para la masticación, permitiendo reducir el alimento en fragmentos más pequeños. Esta dentición es tecodonta, lo que significa que los dientes están insertados en alvéolos dentro del hueso, y presentan oclusión dental, es decir, los dientes de la mandíbula inferior y superior encajan perfectamente, facilitando una masticación eficiente.

Los dientes de los mamíferos están formados por la corona y una o varias raíces que se insertan en el hueso. Se componen de tres tejidos principales:

• Dentina: Constituye el núcleo del diente y se encuentra tanto en la corona como en la raíz.
• Esmalte: Cubre la dentina en la corona, brindando protección y resistencia al desgaste.
• Cemento: Recubre la dentina en la raíz, ayudando a fijar el diente en el alvéolo.

La dentición de los mamíferos es difiodonta, lo que significa que tienen dos generaciones de dientes (una decidua y otra permanente), y heterodonta, ya que los dientes presentan diversas formas y funciones. Los tipos principales de dientes incluyen:

• Incisivos: Para cortar.
• Caninos: Para agarrar o desgarrar.
• Premolares y molares: Para aplastar o moler.

Clasificación de los dientes

Según el crecimiento:

1. Braquiodontes: Tienen corona y raíz bien definidas. Una vez formados, no crecen más, y el desgaste rebaja la corona progresivamente.
2. Hipsodontes: Dientes de crecimiento continuo, sin una distinción clara entre corona y raíz. Comunes en algunos herbívoros que requieren dientes que se desgasten lentamente por su dieta fibrosa.

Según la morfología:

1. Bunodonte: Dientes con cúspides redondeadas, asociados a una dieta omnívora. Ejemplo: cerdos, primates.
2. Secodonte: Cúspides puntiagudas y con muela carnicera adaptada para cortar, característica de los carnívoros.
3. Selenodonte: Cúspides en forma de media luna, presentes en herbívoros como vacas, ciervos y llamas.
4. Lofodonte: Cúspides unidas en crestas transversales y algo arqueadas, típicas de algunos herbívoros como roedores, carpincos y nutrias.

Movimientos masticatorios

Los mamíferos emplean diversos movimientos masticatorios según la especie y la dieta:

• Ortal: Apertura y cierre de la boca, con cavidad glenoidea y cóndilo mandibular transversales; común en carnívoros.
• Ectental: Movimientos laterales (derecha-izquierda), favorecidos por una cavidad glenoidea y cóndilo mandibular achatados; típico en herbívoros como las vacas.
• Propalinal: Movimientos hacia adelante y hacia atrás, con cavidad glenoidea y cóndilo mandibular longitudinales; característico de roedores.

Lengua

En los mamíferos, la lengua adquiere su máximo desarrollo y presenta la musculatura más diferenciada entre los vertebrados. La parte posterior, altamente musculosa, ayuda a colocar el alimento entre los dientes con el apoyo de los músculos de las mejillas. La parte anterior toma el alimento, lo que permite que adopte diferentes formas y funciones según la dieta: puede ser vermiforme en los insectívoros, lamedora en los quirópteros frugívoros, entre otros.

Además de sus funciones en la alimentación, la lengua también desempeña otros roles importantes, como el arreglo del pelaje, la succión de la leche y la termorregulación por evaporación, como se observa en el comportamiento de los perros.

Estómago

El estómago de los mamíferos generalmente es una única cavidad con forma de saco. Sin embargo, en algunos grupos como los cetáceos y los sirenios, está dividido en varias cámaras. En los camélidos, el estómago tiene tres cámaras, mientras que en los rumiantes (como vacas y ciervos) está dividido en cuatro.

Intestino

En los mamíferos, el intestino delgado y el intestino grueso pueden estar conectados por una estructura llamada ciego. La mayoría de los mamíferos tienen salidas separadas para los sistemas digestivo, reproductor y excretor, pero los monotremas y algunos marsupiales presentan una cloaca, una cavidad común para estos sistemas.

En los herbívoros, existen bacterias simbiontes en el intestino (especialmente en los ciegos) o en el estómago, que les ayudan a procesar el material vegetal, facilitando la digestión de la celulosa y otros compuestos de las plantas.

Aparato circulatorio

El aparato circulatorio de los mamíferos permite sostener una alta actividad y mantener la endotermia, gracias a la separación estricta entre la circulación pulmonar y la circulación general. El arco sistémico (que lleva sangre al cuerpo) se deriva del arco aórtico izquierdo.

El corazón de los mamíferos está dividido en cuatro cavidades, funcionando como una bomba doble. Los ventrículos están completamente separados por un septo. La aurícula derecha recibe la sangre no oxigenada del cuerpo y la envía al ventrículo derecho, que la bombea hacia los pulmones. Desde allí, la sangre oxigenada regresa a la aurícula izquierda y luego pasa al ventrículo izquierdo, que la distribuye a la circulación general.

En cuanto a la sangre, en los mamíferos los eritrocitos son células bicóncavas en forma de disco y carecen de núcleo, lo cual aumenta su capacidad para transportar oxígeno. Los leucocitos cumplen funciones de defensa al fagocitar bacterias y cuerpos extraños, y las plaquetas participan en la coagulación de la sangre.

Sistema nervioso

El encéfalo en los mamíferos adquiere características de gran desarrollo y complejidad anatómica, lo cual refleja las necesidades de procesamiento de información que cada especie requiere según su hábitat y modo de vida.

El cerebelo está particularmente desarrollado y cumple funciones esenciales, como la integración de información sensorial (vista, tacto y oído) para el mantenimiento del equilibrio, el tono muscular y el ajuste preciso de las funciones motoras.

En el diencéfalo, destaca la importancia del hipotálamo, que estimula la hipófisis para la regulación homeostática, y de los cuerpos mamilares, relacionados con el procesamiento de información olfativa.

Sin embargo, los mayores cambios se encuentran en el desarrollo del telencéfalo, que está compuesto por dos grandes lóbulos (hemisferios cerebrales) divididos en corteza y región subcortical. En los mamíferos superiores, la corteza presenta un alto grado de desarrollo y plegamiento, lo que parece estar vinculado a la capacidad cognitiva del animal. En los mamíferos placentarios, aparece una estructura que conecta ambos hemisferios cerebrales, conocida como el cuerpo calloso.

Órganos de los sentidos

Visión

La visión estereoscópica está especialmente desarrollada en los mamíferos arborícolas y carnívoros. La mayoría de los mamíferos nocturnos poseen tapetum lucidum, una capa reflectante en la retina que facilita la visión en condiciones de baja luz. Sin embargo, algunos mamíferos cavadores, ciertos cetáceos y otros mamíferos nocturnos han reducido notablemente su capacidad visual.

Gusto

Las papilas gustativas se encuentran en la lengua de los mamíferos y participan en la estimulación de la secreción de saliva y jugos gástricos, ayudando en la percepción de distintos sabores.

Olfato

Este sentido está muy desarrollado en la mayoría de los mamíferos, excepto en primates superiores y cetáceos. Muchos mamíferos tienen el órgano de Jacobson o vomeronasal, una estructura olfativa que detecta feromonas y otras sustancias químicas. El olfato es fundamental para la captura de alimento, el reconocimiento entre individuos y la orientación. En especies como los cérvidos, el olfato tiene un rol importante en la comunicación química y social. Algunos mamíferos también emiten sustancias de alarma para advertir a otros de posibles peligros.

Oído

En los mamíferos, el oído es altamente desarrollado, permitiendo una gran discriminación de frecuencias y dirección del sonido. La oreja (pabellón auditivo externo) y el conducto auditivo externo largo son característicos de esta clase. La oreja está ausente en especies adaptadas al medio acuático, como las focas y cetáceos, o en mamíferos adaptados a cavar, como ciertos insectívoros. El oído medio contiene tres huesecillos (martillo, yunque y estribo) que amplifican el sonido. En el oído interno, la lagena se enrolla para formar la cóclea, esencial para el procesamiento auditivo. Algunos mamíferos, como cetáceos y murciélagos, emplean la ecolocalización para orientarse y cazar. Otros tienen adaptaciones auditivas especiales para captar señales a larga distancia.

Tacto

Además de los receptores táctiles en la piel, muchos mamíferos poseen pelos especializados llamados vibrisas. Estas estructuras están en la base del hocico y les ayudan a percibir el entorno, detectar corrientes de aire y captar vibraciones producidas por presas, permitiéndoles orientarse en la oscuridad o en espacios cerrados.

Sistema excretor

El riñón de los mamíferos es generalmente compacto, aunque en algunos grupos (como pinnípedos, cetáceos, úrsidos y bóvidos) presenta una estructura más o menos lobulada. La unidad funcional del riñón es el nefrón, cuya función es eliminar los desechos nitrogenados en forma de urea y mantener el equilibrio hídrico del organismo. Los mamíferos que habitan en zonas desérticas tienen la capacidad de concentrar más la orina, lo cual les permite ahorrar agua de manera eficiente.

Aparato reproductor

Femenino

Ovarios: En los mamíferos, los ovarios son generalmente uniformes, excepto en los monotremas, que producen huevos ricos en vitelo, similar a los reptiles. Ambos ovarios son funcionales, y la fecundación ocurre en los oviductos. El desarrollo del embrión se da en el útero y luego permanece en un saco amniótico lleno de líquido, nutriéndose de la sangre materna a través de la placenta.

Placenta: Presente en todos los mamíferos terios, la placenta es un órgano de conexión entre la envoltura embrionaria y el útero materno, permitiendo el intercambio de nutrientes, oxígeno y desechos entre la madre y el embrión. Existen dos tipos de placenta con distintos grados de desarrollo:

1. Placenta coriovitelina: Tipo más primitivo, presente en marsupiales. El saco vitelino está muy agrandado y forma una placenta al hundirse el blastocisto en la mucosa uterina. El contacto con el útero se refuerza al arrugarse la pared del blastocisto, lo que aumenta la superficie de absorción del embrión.
2. Placenta corioalantoidea: Común en los mamíferos placentarios. El blastocisto se adhiere y se hunde en el endometrio, donde se desarrollan vellosidades que se insertan en el tejido uterino, favoreciendo un intercambio rápido entre la circulación materna y fetal.

Masculino

Testículos: En los mamíferos, los testículos y epidídimos se desplazan caudalmente durante el desarrollo fetal. En algunos grupos, los testículos permanecen en la cavidad abdominal (como en cetáceos), mientras que en otros se ubican en una bolsa cutánea llamada escroto (por ejemplo, en insectívoros y roedores). En algunos casos, el escroto es permanente, como en marsupiales, tapires, rinocerontes, carnívoros y pinnípedos. Existen varias glándulas sexuales asociadas a los conductos de salida, incluyendo las glándulas seminales, la próstata y las glándulas de Cowper.

En todos los mamíferos, el pene es único y cumple la función de órgano copulador, rodeado por una vaina de piel o prepucio. En los monotremas y marsupiales, el pene se ubica en la cloaca, mientras que en los placentarios es externo. Algunos mamíferos presentan un hueso peneano (o baculum), que proporciona rigidez al pene y varía entre especies, siendo útil como carácter sistemático. Este hueso está presente en insectívoros, quirópteros, roedores, carnívoros y pinnípedos.

Reproducción

El dimorfismo sexual en los mamíferos puede variar mucho. En algunos casos, los machos presentan un aspecto más llamativo, con colores, trompas o astas, o exhiben comportamientos específicos, como los llamados de los monos aulladores.

Celo: Se manifiesta mediante comportamientos que sincronizan la disposición de ambos sexos para la reproducción. Generalmente, la cópula y la fecundación ocurren en ciclos continuos, aunque en algunas especies puede existir implantación retardada (como en lobos marinos y focas).

Los mamíferos placentarios nacen con distintos grados de desarrollo. Algunos, como roedores y carnívoros, nacen indefensos y ciegos, mientras que otros, como los ungulados y las ballenas, nacen en estado más avanzado de desarrollo (precoces o nidífugos).

Existen tres estrategias de reproducción en los mamíferos, que corresponden a las subclases de la clase Mammalia:

Subclase Prototheria (ovíparos)

Las hembras tienen dos oviductos separados que se unen en la base, formando el seno urogenital. El útero es apenas un ensanchamiento del oviducto, y la fecundación ocurre en su parte anterior. Tras la puesta del huevo, este se mantiene en el útero por un tiempo antes de eclosionar. La tasa reproductiva es baja; por ejemplo, el ornitorrinco incuba un solo huevo durante 12 días y cuida a la cría por 16 semanas.

Subclase Theria (vivíparos)

Infraclase Metatheria (marsupiales)

Los marsupiales tienen una gestación intrauterina corta y una lactancia prolongada. La placenta es de tipo coriovitelina. Los uréteres cruzan los ductos reproductivos y desembocan en el seno urogenital.

• Hembras: Los oviductos se fusionan anteriormente al seno urogenital, formando dos úteros y dos vaginas laterales para el paso del esperma, mientras que el parto se realiza por la vagina media o canal pseudovaginal.
• Machos: Tanto la orina como el esperma salen por el pene.

Las crías nacen en un estado de desarrollo muy temprano y se dirigen al marsupio, donde se fijan a los pezones. La estancia en el marsupio puede extenderse hasta 250 días en algunas especies.

Infraclase Eutheria (placentarios)

Los placentarios tienen una gestación intrauterina larga con placenta corioalantoidea.

• Hembras: Los oviductos se fusionan en el seno urogenital, y poseen una vagina única y un útero que puede ser bipartido.
• Machos: Los vasos deferentes rodean los uréteres en su camino hacia el seno urogenital.

El tiempo de gestación está relacionado con el tamaño corporal: a mayor tamaño, mayor tiempo de gestación. Las crías nacen en un estado altamente altricial (poco desarrollado) y requieren cuidados intensivos, aunque el periodo de lactancia suele ser menor que el de gestación.

Órdenes presentes en Uruguay

Orden Didelphimorphia

Comadrejas o zarigüeyas. Las comadrejas del nuevo mundo son marsupiales de tamaño pequeño a mediano, con hocico alargado y caja craneana pequeña con cresta sagital prominente. La fórmula dental es I 5/4, C 1/1, PM 3/3, M 4/4. Son plantígradas y presentan un pulgar oponible en el miembro posterior. Todos los dedos tienen garras, excepto el hallux, que tiene una uña. La cola es generalmente prensil y, en caso de verse amenazadas, simulan estar muertas (tanatosis). Generalmente tienen marsupio, aunque algunas especies carecen de él. En Uruguay se registran 6 especies.

Orden Cingulata

Tatú, mulita y peludo. Mamíferos placentados con caparazón de hueso dérmico que les proporciona protección. Tienen patas cortas y fuertes garras que les permiten cavar madrigueras. Son omnívoros, principalmente insectívoros. Originalmente clasificados junto con osos hormigueros y perezosos en el superorden Xenarthra. En Uruguay hay 4 especies.

Orden Pilosa

Oso hormiguero y perezosos. Carecen de incisivos y caninos, y en algunos casos, pueden carecer de todos los dientes. Tienen cerebro pequeño y cuerpo largo y estrecho, cubierto de pelaje denso. Los osos hormigueros presentan hocico alargado, cilíndrico y una boca pequeña en el extremo, con lengua vermiforme y saliva pegajosa para capturar insectos. Sus miembros anteriores tienen músculos fuertes y dedos con garras largas y robustas. Los miembros posteriores tienen cinco dedos. En Uruguay solo se encuentra el Tamandúa.

Orden Lagomorpha

Liebres y conejos. Este orden incluye unas 80 especies de animales de tamaño pequeño a mediano, similares a roedores. Tienen cola rudimentaria, generalmente más pequeña que las orejas. Presentan dos pares de incisivos de crecimiento continuo. La fórmula dental es I 2/1, C 0/0, PM 3/2, M 2-3/3 = 26-28. Todos los lagomorfos son herbívoros estrictos y se encuentran en diversos ambientes. En Uruguay hay dos especies introducidas.

Orden Rodentia

Ratones, apereá, coendú y carpincho. Es el orden más numeroso, representando el 40% de los mamíferos vivos. Son de tamaño pequeño a mediano, con más de 2280 especies en unas 30 familias. La fórmula dental es I 1/1, C 0/0, PM 2/1, C 3/3. Presentan incisivos de crecimiento continuo sin esmalte y un gran diastema entre incisivos y molares. Tienen cola larga (excepto el carpincho y apereá) y orejas pequeñas. Existen especies saltadoras, fosoriales y voladoras, aunque la mayoría carece de especializaciones en el postcráneo. En Uruguay se registran 27 especies.

Orden Carnivora

Gatos, zorros, hurón, zorrillo, mano pelada y lobos marinos. Mamíferos de tamaño medio a grande con denso pelaje, a menudo con diseños (rayas, manchas, bandas). Tienen muela carnicera (4º premolar superior y 1er molar inferior) y garras, que en algunos casos pueden ser retráctiles (como en la familia Felidae). Los carnívoros marinos poseen cuerpos fusiformes, orejas pequeñas o ausentes y extremidades transformadas en aletas. En Uruguay hay 22 especies de carnívoros.

Orden Chiroptera

Murciélagos. Son los únicos mamíferos voladores y cuentan con alas formadas por una modificación de los miembros anteriores. Emplean ecolocación para orientarse y capturar presas. Se dividen en subórdenes: Megachiroptera (frugívoros, como el zorro volador) y Microchiroptera (insectívoros, carnívoros y frugívoros). En Uruguay hay 22 especies en tres familias.

Orden Cetacea

Ballenas y delfines. Adaptados a la vida acuática, tienen cuerpos fusiformes, aletas caudales sin hueso y aberturas nasales (narinas) en el dorso del cráneo. Carecen de órganos externos y presentan pelo en etapas tempranas o de forma vestigial. Existen dos subórdenes: Misticeti (con barbas queratinizadas para alimentarse de krill y plancton) y Odontoceti (con dientes para cazar peces y calamares). En Uruguay hay 30 especies.

Orden Artiodactyla

Venados, ciervos, jabalí, pecarí, vaca y camélidos. Mamíferos de tamaño medio a grande, generalmente con un número par de dedos en las patas. La fórmula dental y estructura craneal varía según su dieta (herbívoros y omnívoros). Pueden ser rumiantes, con estómago compartimentado. En Uruguay hay 5 especies, de las cuales 3 son introducidas.

Orden Perissodactyla

Caballo, tapir y rinoceronte. Presentan un número impar de dedos, siendo el tercer dedo el más desarrollado. Su dieta es herbívora, y carecen de estómago compartimentado. Son corredores con extremidades largas. No hay especies nativas de este orden en Uruguay.

Clave dicotómica

Clave de identificación de los órdenes de mamíferos del Uruguay con base en caracteres del cráneo y los dientes (adaptada al material disponible para observar en práctico).

1 Un par de grandes dientes incisivos inferiores y 1 o 2 pares de dientes incisivos superiores, ambos con forma de cincel; un espacio grande entre estos y los molariformes ubicados más atrás …………………………………………………………………………..2

Sin incisivos o con más de 2 pares en la maxila o con todos los dientes iguales..................................................................................................................3

2 (1) Dos pares de incisivos superiores, algunos huesos del cráneo abundantemente perforados (especialmente el maxilar); 5 dientes molariformes en la mandíbula justo detrás de la serie molar; un foramen atraviesa la mandíbula de adelante hacia atrás……………………………………………………………………Orden Lagomorpha

Un solo par de incisivos superiores; huesos del cráneo no perforados abundantemente; menos de 5 dientes molariformes en cada mandíbula; el foramen de la mandíbula ubicado detrás de la serie molar, si está presente, es pequeño y no forma un canal anteroposterior mayor de 1 mm de diámetro……………………………………….Orden Rodentia

3 (1) Una barra ósea cierra la órbita por detrás; presencia de diastema delante de los molariformes …………………………………………………………..4

Órbitas no cerradas por detrás por una barra de hueso; sin diastema o con espacios pequeños interrumpiendo la serie dentaria; ..................................................................................................................5

4 (3) Incisivos superiores presentes.............................................. ………….....Orden Perissodactyla

Incisivos superiores ausentes, molariformes superiores e inferiores con cúspides en forma decreciente (selenodontes).....................Orden Artiodactyla (excepto Sus scrofa, el cerdo)

5 (3) Sin dientes o con todos los dientes del mismo tipo y con una única raíz………………….6

Dientes de más de un tipo diferente incluyendo un par de caninos ..............................7

6 (5) Abertura nasal en el extremo anterior del cráneo; mandíbula con cóndilo articular bien por encima del eje de la serie dentaria (si los dientes están presentes) ........................................Superorden Xenarthra (Cingulata o Pilosa)

7 (5) Abertura nasal en el medio de la superficie dorsal del cráneo; mandíbula con el cóndilo articular cerca del eje de la serie dentaria ..................................................Orden Cetacea

8 (7) Cinco pares de incisivos superiores y cuatro pares de incisivos inferiores. Paladar fenestrado……………………………………………………………………………….Orden Didelphimorphia

Tres pares o menos de incisivos superiores e inferiores.......................................8

9 (8) Pequeño tamaño, longitud cóndilo-basal del cráneo menor de 30 mm ...........................................................Orden Chiroptera

Longitud cóndilo-basal del cráneo mayor de los 30 mm........................................9

10 (9) Caninos superiores relativamente grandes y dirigidos hacia abajo.......................................10

Caninos superiores curvados hacia fuera; conductos auditivos abiertos hacia arriba; mandíbula con un área angular redondeada no proyectada hacia atrás……………………..Sus scrofa (jabalí, Orden Artiodactyla)

10 (9) Molar carnicero; conductos auditivos hacia el costado; mandíbula con proceso angular que se proyecta hacia atrás......................................................... Orden Carnivora

Sin molar carnicero; incisivos con surco transversal, dientes molariformes con una gran cúspide central y laterales en fila...................................(Sub Orden) Pinnipedia (orden Carnivora)